Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

Строение вегетативной системы

Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

В вегетативной нервной системе различают:

• Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
• Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. в основном интрамуральные.
• Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

В состав ее входит:

1. Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
2. Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.

Рефлекторная дуга автономной нервной системы

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

• чувствительное или афферентное;
• вставочное или ассоциативное;
• эффекторное.

Их взаимодействие осуществляется без участия дополнительных вставочных нейронов, как в рефлекторной дуге центральной нервной системы.

Чувствительное звено

Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

Вставочное звено

Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

Эфферентное звено

Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

Дуги расположены в боковых рогах.

Строение нервного узла

Ганглий - это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка - мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

• Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону - это периферический отросток, центральный - от тела нейрона в мозговой центр.
• состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

Симпатические ганглии

Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

Рецепторы ганглиев

Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители - это повреждение кожи и другие).

В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

Функции ганглиев

Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, Эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувстви-гельные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ц.н.с. Тела этих нейронов расположены вне ц.н.с.- в спинномозговых узлах и в узлахчерепных нервов.Афферентный нейрон имеют длинный отросток- дендрит, который контактирует на периферии с вопринимающем образованием- рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток - аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих уровней нервной системы книжележащим или к рабочим органам. Например, нисходящие влиянияот пирамидных нейронов коры больших полушарий или из других
моторных центров ц.н.с. следуют к нейронам спинного мозга (мотонейронам), от которых идут волокна к скелетным мышцам.В боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативнойнервной системы, от которых идут пути к внутренним органам.Для эфферентных нейронов характерны разветвлённая сеть коротких отростков -дендридов и один длинный отросток-аксон.Промежуточные нейроны (интернейроны), или вставочные,- это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном направлениях (например, из одного сегмента спинного мозга в другие выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать другие нейроны (таковы, например, звездчатые клетки коры).

Вегетативные ганглии подразделяются на паравертебральные, превертебральные и интрамуральные. Первые 2 вида характерны для симпатического отдела вегетативной нервной системы, а интрамуральные ганглии – для парасимпатической.

Вегетативный ганглий имеет соединительнотканную капсулу и строму. Ганглий содержит мультиполярные нейроны с эксцентрично расположенными округлыми ядрами и крупными ядрышками. Мультиполярные нейроны являются двигательными. Они окружены мантийной глией, но она расположена менее плотно, чем в спинальном ганглииПаравертебральные ганглии расположены по обе стороны от позвоночника, образуя симпатические цепочки (симпатический ствол).Превертебральные ганглии находятся спереди от аорты, образуя брюшное сплетение, которое состоит из 3-х типов узлов: чревный (солнечный), верхнебрыжеечный, нижнебрыжеечный. Их мультиполярные нейроны имеют множество дендритов, которые обильно ветвятся. Аксоны же образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, идущие вглубь иннервируемых органов и образующие там аксосоматические синапсы.Большинство нейронов симпатических ганглиев содержат в мелких пузырьках катехоламины. Последние выявляются методом Хайка.Кроме мультиполярных нейронов в нервных ганглиях есть МИФ-клетки, то есть мелкие интенсивно флюорисцирующие клетки. Они имеют небольшой перикарион и короткие отростки. МИФ-клетки выделяют катехоламины, тормозят передачу импульса от преганглионарных нервных волокон на периферические нейроны ганглия.Нейроны интрамуральных ганглиев парасимпатического отдела являются холинергическими. Они выявляются методом Кюлле (реакция на ацетилхолин-эстеразу). Интрамуральные ганглии расположены в стенке органов и образуют сплетения, наиболее чётко выявленные в ЖКТ: подслизистое сплетение Мейснера, межмышечное сплетение Ауэрбаха и подсерозное сплетение Воробьёва.Нейроны интрамуральных ганглиев гетерогенны. Ниже представлена классификация данных нейронов по Догелю.Клетка Догеля I типа: длинноаксонный эффекторный нейрон. Перикарион уплощённый, много коротких дендритов с расширенными основанием, 1 длинный аксон. Аксон оканчивается на клетках-мишенях, на пример, гладких миоцитах.Клетка Догеля II типа: равноотростчатые афферентные нейроны (чувствительные). Перикарион овальной формы с гладкой поверхностью, отростки равнодлинные, аксоны образуют синапсы с клетками Догеля I типа, формируя местную рефлекторную дугу.Клетка Догеля III типа: ассоциативные нейроны, которые контактируют с соседними ганглиями. Тела овальной или полигональной формы, имеют 1 аксон и множество дендритов. Это клетки синтезируют различные нейромедиаторы.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.

В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.

Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.

Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.

Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической - в органе или вблизи него (рис. 180).

В парасимпатической нервной системе оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 - 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.

В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор - норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 - 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные

Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:

1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой узел; 3 - передний корешок; 4 - задний рог; 5 - боковой рог; 6 - передний рог; 7 - чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 - центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 - двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 - узел симпатического ствола; 11 - узел солнечного сплетения; 12 - интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 - периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 - преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 - постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 - эфферентный путь соматической нервной системы; 19 - стенка пищевода; 20 - поперечнополосатые мышцы; 21 - микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 - мультиполярная нервная клетка; 23 - клетки глии; 24 - нервное волокно.

Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:

1 - длинноаксонная нервная клетка; 2 - аксон; 3 - равноотростчатая нервная клетка; 4 - ядра клеток глии.

везикулы диаметром 60 - 120 им (1 - 5 % к общему количеству).

В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.

Интрамуральные нервные сплетения . Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток (рис. 181).

Клетки первого типа Догеля (длинноаксонные невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящимися дендритами. Клетки второго типа Догеля (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках первого типа. Клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.

Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.

Капсула сплетения содержит 2 - 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.

Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера "кровь - нервное сплетение", препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.

Нейроглия ганглиев межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.

Нейроциты ганглиев межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.

В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.

За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 - 60 нм).

Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями

Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:

1 - подслизистое сплетение; 2 - миэнтеральное сплетение; 3 - постганглионарные симпатические волокна; 4 - спинальные афферентные волокна; 5 - симпатические преганглионарные волокна; 6 - вагусные афферентные волокна; 7 - афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 - кольцевой мышечный слой; 9 - продольный мышечный слой; 10 - серозный слой; 11 - слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).

аксонов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.

В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).

В вегетативной нервной системе различают центральные и периферические отделы. Центральные отделы симпатической нервной системы представлены ядрами боковых рогов тораколюмбального отдела спинного мозга. В парасимпатической нервной системе центральные отделы включают ядра среднего и продолговатого мозга, а также ядра боковых рогов сакрального отдела спинного мозга. Парасимпатические волокна краниобульбарного отдела выходят в составе III-й, VII-й, IX-й и Х-й пар черепных нервов.
Периферические отделы вегетативной нервной системы образованы нервными стволами, ганглиями и сплетениями.

Вегетативные рефлекторные дуги начинаются чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинномозговом узле (ганглии), как и в соматической рефлекторной дуг. Ассоциативные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Здесь нервные импульсы переключаются на промежуточные преганглионарные нейроны, отростки которых покидают центральные ядра и достигают вегетативных ганглиев, где передают импульсы на двигательный нейрон. В связи с этим различают нервные волокна преганглионарные и постганглионарные. Первые из них покидают центральную нервную систему в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и черепных нервов. Как в симпатической, так и в парасимпатической системах преганглионарные нервные волокна принадлежат холинергическим нейронам. Аксоны нейронов, расположенных в вегетативных ганглиях, называются постганглионарными. Они не образуют прямых контактов с эффекторными клетками. Их терминальные отделы по своему ходу формируют расширения - варикозности, в составе которых находяся пузырьки медиатора. В области варикозности нет глиальной оболочки и нейромедиатор, выделяясь в окружающую среду, влияет на эффекторные клетки (например, на клетки желез, гладкие миоциты и др.).

В периферических ганглиях симпатической нервной системы, как правило, находятся адренергические эфферентные нейроны (за исключением нейронов, имеющих синаптические связи с потовыми железами, где симпатические нейроны являются холинергическими). В парасимпатических ганглиях эфферентные нейроны всегда холинергические.

Ганглии представляют собой скопления мультиполярных нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия. Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны. В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.

Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля I-го типа), чувствительные (клетки Догеля II-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля III-го типа). Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями ("рецептивные площадки"). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки I-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны II-го типа - равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки II-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля III-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.

Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.

Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.

Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)

При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы

Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:

• позвоночные (вертебральные),
• предпозвоночные (превертебральные),
• внутри-органные.

Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.

К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.

. Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.