Промежуточный хозяин паразитических ленточных червей. Цикл развития ленточных червей

Класс Ленточные черви (Cestoda)

фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев.

Внешнее строение . Длина тела цестод колеблется от 1 мм до 12 м. Для большинства видов характерно подразделение тела на сколекс, шейку и членистое туловище - стробилу, состоящую из члеников - проглоттид. Лишь у немногих видов, как, например, у ремнеца, гвоздичника, тело цельное, не подразделенное на членики.

Сколекс имеет различное строение у разных видов (рис. 135). Так, например, у бычьего солитера на сколексе четыре присоски; у свиного солитера кроме четырех присосок имеется венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены щелевидные присоски - ботрии. Наиболее сложные органы прикрепления - ботридии у гвоздичника.



Рис. 136. Зрелые членики цестод (по Натали): А - бычий солитер Taeniarhynchus sagmatus, Б - свиной солитер Taenia solium, В - широкий лентец Diphyllobothnum latum

Внутреннее строение . Строение кожно-мускульного мешка цестод сходно с таковым у трематод и моногеней. Тело покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя, соединенного тонкими тяжами с погруженным слоем цитоплазмы с ядрами. В отличие от трематод поверхность тегу мента у цестод образует микротрихии (рис. 137), имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Нередко в паренхиме цестод располагается еще один слой кольцевых мышц. Как и у других плоских червей, у цестод имеются пучки дорсовентральных мышц. В паренхиме у цестод содержится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.


Рис. 137. Схема строения кожно-мускульного мешка цестод (по Бегину): 1 - микротрихии, 2 - цитоплазматическая пластинка тегумента, 3 - митохондрии, 4 - тяжи цитоплазмы, 5 - погруженные клетки эпителия, 6 - ядро, 7 - продольные мышцы, 8 - поперечные мышцы, 9 - мембрана



Рис. 138. Выделительная и нервная системы цестод (по Натали): А - передний конец, Б - стробила; 1 - присоска, 2 - переднее нервное кольцо, 3 - коннектива, 4 - заднее нервное кольцо, 5 - нервные стволы, 6 - часть выделительного канала, 7 - ганглий, 8 - выделительные каналы, 9 - нервные окончания, 10 - боковые ганглии, 11 - комиссура, 12 – комиссура

Выделительная система представлена протонефридиями. Имеются два боковых выделительных канала, в которые впадают тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем. Боковые каналы начинаются слепо у заднего конца тела, доходят до сколекса, а затем поворачивают к заднему концу тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено (рис. 138). Более широкие нисходящие части каналов соединены между собой поперечными каналами, расположенными вдоль задней стенки члеников.

Нервная система - ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола, между которыми располагаются комиссуры вдоль задней стенки каждого членика. В коже цестод располагаются осязательные и хеморецепторные клетки.

Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например у ремнеца. Рассмотрим строение половой системы цестод на примере бычьего солитера (Taeniarhynchus saginatus, рис. 139).

Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ямку - половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика.

Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвистого яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. У ленточных червей в оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал - матка, в которой созревают яйца. В зрелых члениках матка ветвистая и образует от 17 до 35 пар боковых ответвлений. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушении стенок членика. От оотипа отходит еще один канал - влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку.

Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное, у крупных видов, как у солитеров, широкого лентеца, которые встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение.

Плодовитость цестод чрезвычайно велика. Так, обычный солитер в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18- 20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц.

Жизненный цикл цестод в схеме складывается из 3- 4 этапов. На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка - онкосфера, или шестикрючный зародыш, предстваляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка - корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза - онкосфера.



Рис. 139. Строение гермафродитного членика бычьего солитера Taeniarhyncnus sagmatu (по Полянскому): 1 - семенники, 2 - семенные протоки, 3 - семяпровод, 4 - совокупительный орган, 5 - половая клоака, 6 - влагалище, 7 - яичник, 8 - желточник, 9 - оотип, 10 - матка, 11 -продольный выделительный канал, 12 - поперечный выделительный канал



Рис. 140. Типы финн у цестод (по Натали): 1 - цистицерк, 2 - ценур 3 - плероцеркоид, 4 - эхинококк, 5 - цистицеркоид

внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту - финну. Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками - сколексами цестод (рис. 140). Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина. Там, под влиянием пищеварительных соков, головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции - отшнуровывания члеников в зоне шейки.

Финны цепней бывают нескольких типов (рис. 140): с одной ввернутой головкой - цистицерк и похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом - цистицеркоид, с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна - плероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями.

Рассмотрим более детально их особенности, жизненный цикл, патогенное значение и систему профилактических мероприятий от заражения цестодами.

Широкий лентец (Diphyllobothrium laturn) - один из самых крупных видов цестод, относится к отряду лентецов (Pseudophyllidea). Длина его тела может достигать 9- 12 м, а число члеников 3- 4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели - ботрии. Зрелые членики лентеца в 2- 3 раза шире своей длины, отсюда название вида - широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров, у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника. Схема жизненного цикла лентеца и стадии его развития изображены на рисунках 141 и 142.

Для осуществления жизненного цикла широкого лентеца его яйца должны попасть в пресную воду, где из них выходят плавающие личинки - корацидии. Корацидии могут быть проглочены рачками-циклопами, которые являются первыми промежуточными хозяевами широкого лентеца. В кишечнике циклопа из корацидия выходит сформировавшаяся



Рис. 142. Стадии развития широкого лентеца (по Скрябину Шульцу Розену): А - сложное яйцо, Б - корацидий, B - процеркоид в полости тела циклопа Г - процеркоид, Д - плероцеркоид

в нем личинка - онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в полость тела циклопа и там превращается в покоящуюся фазу - процеркоид удлиненной формы с диском на заднем конце тела, несущим крючья. Эта личинка похожа на моногенетических сосальщиков, имеющих задний церкомер с крючками.

Циклопы с процеркоидами могут быть съедены пресноводными рыбами, являющимися вторым промежуточным хозяином лентеца. Из кишечника рыбы процеркоид проникает во внутренние органы и мышцы и развивается в финнозную фазу - плероцеркоид. Плерюцеркоид имеет червеобразное тело с одной ввернутой головкой на переднем конце тела.

Лентец распространен в Прибалтике и в северных районах России, где принято питаться рыбой, в том числе сырой и замороженной, в которой остаются жизнеспособными плероцеркоиды (Cyclophyllidea).

Свиной солитер , или Вооруженный цепенъ (Taenia solium), отличается от бычьего солитера длиной тела (2- 3 м) и строением сколекса, на

котором имеются четыре присоски и венчик крючьев. Зрелые членики свиного солитера легко распознаются по числу ветвей матки, которых обычно 7- 12, в то время как у бычьего солитера их больше. Окончательным хозяином свиного солитера является человек, а промежуточным - свинья (рис. 143). Цикл развития сходен с таковым у бычьего солитера. Однако свиной солитер для человека опаснее. Его труднее изгонять из кишечника, так как он прочнее прикреплен к стенке кишечника, обладая наряду с присосками венчиком крючьев. А главная опасность в том, что человек может быть не только окончательным, но и промежуточным хозяином свиного солитера. В этом случае финны солитера развиваются в различных внутренних органах человека, в том числе и в печени, сердце, мозге, что может привести к тяжелым заболеваниям и даже смерти. Таким образом, если человек поедает финнозное свиное мясо, он заражается ленточной фазой свиного солитера, а в случае поедания яиц солитера, например с непромытыми овощами, в его теле образуются финны.



Рис. 144. Эхинококк - Echinococcus granutosus: A - половозрелая стадия из кишечника собаки, Б - финна в печени человека, В - человек, пораженный эхинококком (по Брауну); 1 - матка с яйцами, 2 - стенка финны, 3 - дочерние пузыри внутри финны

Широкое распространение у детей имеют мелкие ленточные черви - карликовые цепни (Hymenolepis папа). Длина их тела 1- 1,5 см,


Рис. 145. Жизненный цикл карликового цепня Hymenolepis папа (по Догелю): 1 - яйцо 2 - онкосфера в ворсинке кишечника, 3, 4 - развитие финны в ворсинке, 5 - вывернутая финна в просвете кишки, 6-8 - развитие взрослого червя

число члеников 100- 200 Но, как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество, до 1000 экземпляров Развитие карликового цепня идет без смены хозяина (рис 145) Ленточные черви размножаются в кишечнике человека Их яйца попадают во внешнюю среду и заглатываются человеком Из яиц в кишечнике выходят онкосферы Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны - цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки и из них развиваются половозрелые черви - мариты. У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается аутоинвазия - самозаражение Лечение проводится при помощи глистогонных средств в сочетании со строгой профилактикой, исключающей автоинвазию

Для домашних животных представляют опасность цестоды рода Моniezia Это крупные ленточные черви длиной до 6 м, окончательным хозяином которых являются крупный рогатый скот и овцы Промежуточными хозяевами мониезий служат почвенные клещи - орибатиды, в которых образуются мелкие финны типа цистицеркоид Вместе с травой домашние животные поедают зараженных финнами орибатид и заражаются мониезией Зараженных животных лечат специальными препаратами и изгоняют ленточных червей Однако в борьбе с мониезией важен пастбищный режим для скота с целью запрета использования пастбищ с зараженными орибатидами

В заключение к разделу приведена таблица 6 с характеристикой наиболее опасных для человека цестод Необходимо обратить внимание на то, что в борьбе с цестодами, для которых человек служит окончательным

хозяином, важно принимать профилактические меры: не использовать в пищу непроваренное говяжье и свиное мясо, а также непрожаренную пресноводную рыбу. В борьбе с цестодами, для которых человек служит промежуточным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.

Тип: Плоские черви (Plathelminthes)

Kласс: Ленточные черви (Cestoidea)

Подкласс: Cestoda

Отряд: цепни (Cyclophyllidea)

Вид: Заболевание:

Taenia solium Тениоз, цистицеркоз

(свиной или вооруженный)

Taeniarhynchus saginatus Тениаринхоз

(бычий или невооруженный)

Hymenolepis nana (карликовый) Гименолепидоз

Есhinococcus granulosus (эхинококк) Эхинококкоз

Alveococcus multilocularis (альвеококк) Альвеококкоз

Отряд: лентецы (Pseudophyllidea)

Diphyllobothrium latum (лентец широкий) Дифиллоботриоз

2.1. Ленточные черви – возбудители цестодозов человека. Морфология, циклы развития, патогенное действие цестод. Диагностика и профилактика цестодозов.

Виды финн:

а) цистицерк - пузырчатое образование, размером с горошину, заполнено жидкостью и содержит ввернутый внутрь сколекс с органами фиксации (свиной и бычий цепни);

б) цистицеркоид - содержит сколекс, ввернутый внутрь двухстенного пузырька с длинным хвостовидным придатком (карликовый цепень);

в) ценур - пузырчатая финна со многими сколексами (мозговой цепень);

г) эхинококк - имеет сложное строение, полость пузыря заполнена жидкостью, стенка его образована двумя слоями: наружным - хитиноподобным и внутренним - паренхиматозным (герминативным). От внутренней оболочки отшнуровываются дочерние и внучатые пузыри, внутри которых в выводковых камерах образуются головки; число их сильно варьирует, иногда достигая 100. В результате отпочковывания новых камер размер пузыря эхинококка непрерывно возрастает (эхинококк);

д) альвеококк - плотное мелкопузырчатое образование, жидкости не имеет, обладает экзогенным ростом. На разрезе имеет ячеистое строение (альвеококк);

е) плероцеркоид - имеет червеобразную форму, длиной 6 мм, на переднем конце тела находятся две продольные присасывательные ботрии (лентец широкий).

Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина.

Свиной, или вооруженный цепень Taenia Solium - возбудитель тениоза и цистицеркоза.

Источником инвазии служит только человек. Больной выделяет с фекалиями зрелые членики, содержащие яйца. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в кишечник свиньи. Обычно свиньи поедают фекалии и заглатывают яйца, из которых в желудке выходит 6-крючная онкосфера. С помощью крючьев она пробуравливает стенку кишечника, проникает в кровеносные сосуды и заносится с током крови в различные органы, прежде всего в скелетную мускулатуру. Здесь через 60-70 дней онкосфера превращается в финну типа цистицерк. Финны сохраняются в мышцах свиньи длительное время. Цистицерхи превращаются в половозрелые формы, попав в кишечник окончательного хозяина - человека. Человек заражается тениозом при употреблении в пищу сырого или полусырого (плохо проваренного) финнозного свиного мяса. Под действием пищеварительного сока головка выворачивается из пузыря наружу и прикрепляется к стенке кишечника. Пузырь переваривается, после чего начинается почкование члеников от шейки. Ленточная форма может жить у человека в течение нескольких лет. Таким образом, инвазионной стадией для человека является финны (цистицерки), содержащиеся в мясе.

Восприимчивость к тениозу всеобщая, вопросы иммунитета изучены недостаточно. Патогенное действие складывается из механического воздействия, потребления пищи хозяина, токсического воздействия на организм человека продуктов жизнедеятельности гельминта. Симптоматика разнообразна. Могут наблюдаться тошнота, рвота, поносы, отсутствие аппетита. Тяжелым осложнением тениоза является цистицеркоз, при котором в организме больного человека развиваются финнозные стадии. Больной в этом случае становится промежуточным хозяином. Человек, страдающий тениозом, всегда находится под угрозой цистицеркоза, так как при тошноте и рвоте в его желудок могут поступать зрелые проглоттиды цепня с десятками тысяч яиц. В дальнейшем, освободившиеся онкосферы из двенадцатиперстной кишки активно проникают в кровь, разносятся по телу и являются причиной цистицеркоза скелетной мускулатуры, сердца, глаз и центральной нервной системы. Инвазия может быть как одиночной, так и множественной. Кроме аутоинвазии, в более редких случаях цистицеркоз развивается у человека при случайном заглатывании яиц цепня вооруженного с загрязненными пищевыми продуктами и при несоблюдении правил личной гигиены. В отдельных случаях человек может заразиться и онкосферами через рот от больного. Таким образом, цистицеркоз возникает двумя путями - как осложнение тениоза и независимо от него. Наиболее часто цистицерки локализуются в коре больших полушарий головного мозга (здесь возможен множественный цистицеркоз). Кроме того, установлено одновременное поражение головного и спинного мозга, а также миокарда. Развитие финны в тканях глаза приводит к потере зрения. Цистицеркоз скелетной мускулатуры протекает бессимптомно. Лечение только оперативное.

Лабораторная диагностика тениоза проводится только по обнаружению зрелых члеников вооруженного цепня (7-12 боковых ответвлений матки с каждой стороны, отрываются группами, не способны к активному движению) - макроовогельминтоскопия. Диагностика цистицеркоза сложнее - путем рентгенологического обследования больного и постановки иммунологических реакций. Обнаружение яиц гельминта в фекалиях не позволяет поставить точный диагноз, так как онкосферы свиного и бычьего цепней морфологически идентичны.

Лабораторная диагностика тениоза проводится с помощью макроовогельминтоскопии: в фекалиях больного обнаруживаются зрелые членики вооруженного цепня, имеющие 7-12 боковых ответвлений матки с каждой стороны. Членики не способны к активному движению.

Бычий, или невооруженный цепень Taeniarhynchus Saginatus - возбудитель тениаринхоза.

Половозрелая форма локализуется в тонком кишечнике человека. Распространен повсеместно, встречается чаще, чем свиной цепень. Наиболее часто тениаринхоз отмечается в Закавказье, в странах СНГ, особенно часто в Средней Азии, Дагестане.

Один из самых крупных гельминтов человека. Стробила лентовидной формы состоит из большого числа члеников (до 2000), достигает длины 7-10 м (до 18 м). По строению сходен со свиным цепнем. Отличительным признаком является отсутствие крючьев на сколексе (отсюда название невооруженный цепень). Органами фиксации являются 4 присоски. Гермафродитные проглоттиды (9 x 12 мм) крупнее чем у свиного цепня, квадратной формы и не имеют третьей дополнительной дольки яичника. Зрелые членики прямоугольной формы, сильно вытянуты. Замкнутая матка очень разветвлена, число ее боковых ветвей достигает 17-35 пар. Зрелые членики способны к активному движению. Выделяются обычно по одиночке, активно выползают из анального отверстия и передвигаются по телу и белью. Несмотря на почти ежедневное отделение до 6-8 члеников и более, длина цепня не уменьшается, так как новые членики образуются в зоне роста. Срок жизни бычьего цепня до 20 лет и более.

Восприимчивость к тениаринхозу всеобщая, но поражаемость взрослых значительно выше, чем детей, что связано с особенностями питания. Женщины поражаются чаще, чем мужчины, среди последних инвазия встречается обычно в профессиональных группах, связанных с забоем животных и приготовлением пищи (рабочие боен, мясокомбинатов, повара). Пораженность тениаринхорзом высока в сельской местности, особенно в районах с развитым скотоводством.

Лабораторная диагностика проводится макроовогельминтоскопическим методом - обнаружение в фекалиях зрелых проглоттид и подсчет количества боковых ветвей матки (от 17 до 35 с каждой стороны), а также путем опроса больного (зрелые членики выделяются по одиночке, способны к активному движению).


Общая характеристика класса Cestoda

Строение цестод

Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков. Присоски имеются всегда, тогда, как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее - хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики - самые маленькие, по направлению же назад размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем дальше от сколекса расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифостом сцифоидных медуз).

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и турбеллярий и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра.

Отличительная особенность покровов цестод состоит в том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания. Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструктура принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.

Непосредственно под базальной мембраной располагается 2 слоя: наружный слой кольцевых и внутренний - продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется еще третий, более глубокий слой – слой кольцевых мышечных волокон. Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести - так называемые известковые тельца.

Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют задание своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Нервная система цестод

Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Пищеварительная система цестод

Выделительная система цестод

Выделительная система - протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутрь от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.

Половая система ленточных червей

Половая система ленточных червей гермафродитная и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что для конкретности рассмотрим частный случай бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела - половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника - сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.

Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют "зрелыми". Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня - Dipylidium caninum).

Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл цестод

Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья.

Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка - онкосфера, или шестикрючный зародыш - маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего - в печень, мышцы, реже - в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание - зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны.

В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека.

Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

Итак, цикл развития Т. solium связан со сменой хозяев и со сложным превращением - онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать.

Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи.

Наконец, особенно сильного развития достигают финны - эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины - выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок.

Несмотря на внешние различия, все формы финн являются разновидностями одного общего основного типа. По характеру жизненного цикла, представляющего развитие, сопровождающееся метаморфозом, цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трематодам. Последним свойственно чередование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, развитие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жизненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочерних головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений - полового и бесполого, т. е. метагенез.

Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хозяина.

Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы.

Теория колониальности цестод

По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стробилой сцифомедуз, а сколекс - с первичным полипом стробилы - сцифостомой.

В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.

Многие исследователи придерживаются теории монозоичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики - лишь участки этой особи.

Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной - лишь один мочевой пузырь, и т.д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц. Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.

Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.

К болезням, вызываемым этой группой гельминтов, относятся эхинококкоз, спарганоз и ценуроз.

Для Taenia solium человек может быть как промежуточным, так и окончательным хозяином.

Цестоды имеют лентовидную форму и прикрепляются к слизистой кишечника с помощью присосок или присасывательных щелей, расположенных на головке - сколексе. Позади сколекса находится короткая тонкая шейка, от которой отшнуровываются членики - проглоттиды. По мере созревания очередного членика его оттесняют назад новые, менее зрелые членики. Тело гельминта - стробила - состоит из постоянно удлиняющейся цепочки члеников; их может быть более тысячи, а длина цестод достигает нескольких метров. Созрев, членики начинают выделять яйца.

Когда финнозное мясо попадает в ЖКТ окончательного хозяина, из каждого сколекса развивается взрослый гельминт.

В организме человека обитают такие виды цестод:

Обыкновенный ремнец (Ligula intestinatis), Лентец широкий (Diphyllobothrium latum), Невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), Вооруженный цепень (Taenia solium), Цепень карликовый (Hymenolepis nana), Эхинококк (Echinococcus granulosus).





Строение представителя ленточных

Длинное тело гельминта представлено множеством члеников. На одном конце имеется маленькая головка (сколекс), за ней находится шейка. В этой зоне происходит формирование новых члеников, за счет чего идет постоянный процесс восстановления тела. Зрелые сегменты, расположенные в задней части, содержат сформировавшуюся матку, наполненную яйцами. Они периодически отделяются и удаляются из организма с фекалиями. Количество члеников может составлять не одну тысячу штук.

С помощью головки червь прикрепляется к слизистой кишечника окончательного хозяина. Для этого на сколексе имеются всевозможные приспособления –присоски круглые, в виде щели, различные крючочки.

Основные системы



Ленточные черви имеют свое особое строение

Слаборазвитая нервная система представлена ганглиями, от которых отделяются тяжи с особенно выраженными двумя боковыми стволами. Чувствительные клетки расположены по всей наружной части тела. Они выполняют функцию осязания. Система выделения образована из клеток протонефридального типа, создающих два канала, которые зачастую сливаются на задней части тела в один мочевой пузырь.

Половая система ленточных червей характеризуется повторением в каждом отдельном сегменте. Недостаточно развиты органы, расположенные в молодых члениках. В более зрелых мужская половая система представлена большим количеством семенников, образующих при слиянии один семяпровод. Он пронизывает орган совокупления, где есть трубка, попадающая в половую клоаку. Ветвистый яичник, расположенный в женском отделе, имеет проток, ведущий в оотип, где благодаря ему оказываются яйца. Туда же проникают спермии и происходит оплодотворение. После этого яйцо покрывается оболочкой и помещается в матку. Она, постепенно разрастаясь, занимает большую часть членика. В дальнейшем половая система в зрелом сегменте атрофируется полностью. Остается одна матка, наполненная яйцами.

Жизненный цикл

Ленточные глисты намного опаснее для живого организма
  • Цистерк – одна из стенок пузыря, в котором присутствует сколекс, вогнута внутрь.
  • Цистеркоид – передняя часть тела, где находится голова, надута, в задней имеется небольшой хвост.
  • Ценур – отличается от цистерка множеством сколексов.
  • Эхинококк – пузырь, состоящий из нескольких более мелких пузырьков.
  • Плероцеркоид – тело со стороны, где находится сколекс, имеет удлиненную форму.
  1. Финна попадает к окончательному хозяину, в кишечнике которого происходит разрушение ее оболочки. Головка червя крепится с помощью присосок и крючков к слизистой и начинается отрастание члеников.

Соответственно, цестодам свойственен следующий путь развития: яйцо – личинка – финна – ленточная стадия. Исключением является цепень карликовый, жизнь которого может полноценно протекать внутри одного хозяина.

Особенности развития цестод



Жизненный цикл широкого лентеца многоэтапный

У ленточных червей, имеющих схожий процесс развития, существуют некоторые отличия. требуется два промежуточных хозяина – одним является рачок циклоп, другим рыба.

Взрослая особь мельчайшего из цестод цепня эхинококка, размеры которого не превышают 6 мм, живет в кишечнике представителей семейства собачьих. Оказавшаяся в организме человека личинка, проникает с током крови к внутренним органам, преобразуясь там в однокамерный пузырь, покрытый соединительной тканью и содержащий желтоватую жидкость внутри. Размер его может варьироваться от небольшой горошины до головки новорожденного младенца. В капсуле образуется множество мельчайших пузырьков. По мере роста создается серьезная угроза здоровью и жизни человека.

Виды ленточных гельминтов

Цепень бычий и свиной



Путь заражения свиным цепнем

Тело (стробила) ленточного червя имеет лентовидную форму, сплющено в дорсо вентральном направлении. Состоит из отдельных члеников – проглоттид. На переднем конце тела находится головка (сколекс), которая может быть округлой или уплощенной, далее следует несегментированная шейка. На головке располагаются органы прикрепления – присоски, крючья, присасывательные щели (ботрии).

Новые проглоттиды отпочковываются от шейки и отодвигаются назад. Таким образом, чем дальше от шейки, тем более зрелы членики. В молодых члениках органы и системы не дифференцированы.

В средней части стробилы располагаются зрелые членики с вполне развитой мужской и женской половыми системами (ленточные черви – гермафродиты).

Самые последние членики содержат почти исключительно матку с яйцами, а остальные органы представлены рудиментами. В процессе роста червя задние членики постепенно отрываются и выделяются в окружающую среду, а их место занимают молодые проглоттиды.

Строение тела ленточного червя во многом типично для плоских червей.

Поглощение питательных веществ из кишечника хозяина происходит осмотически всей поверхностью тела.

У разных видов цестод финны устроены неодинаково. Различие состоит в количестве головок, ввернутых внутрь пузыря, и наличии или отсутствии в пузыре дочерних и даже внучатых пузырей. У отдельных видов финна имеет на пузырчатую, а червеобразную форму. Виды финн: цистицерк, цистицеркоид, эхинококк, ценур, плероцеркоид.