Псевдоцель (рис. 4.21, Б) у нематод и коловраток является остатком полости бластулы, возникающей на ранних этапах эмбриогенеза. Снаружи он ограничен эктодермой, а изнутри - энтодермальной стенкой пищеварительного тракта. Внутренние органы расположены в первичной полости свободно, и пространство между ними заполнено крупными вакуолизированными мезодермальными клетками. Таким образом, органы пространственно разделены и функционируют независимо друг от друга. Животное может быстро менять форму тела благодаря тому, что клетки мезодермы легко деформируются. Псевдоцель как бы предшествует появлению внутренней полости другого типа - целома.
Как и при других заболеваниях, лучше всего использовать комбинацию доступных диагностических тестов. Те же тесты могут также проводиться на животных, которые имеют подозрительные клинические проявления заболевания. Большинство пациентов с тяжелыми заболеваниями должны получать поддержку и уход, включая внутривенные жидкости, переливание крови, гемодиализ, антимикробную терапию для вторичных бактериальных или грибковых инфекций.
Вирусные заболевания Марбурга и Эболы. Вирусы Марбург и Эбола, которые являются филловирусами, ответственны за тяжелое заболевание в регионе Центральной Африки. Хотя показатели смертности варьируются для обоих вирусов, симптомы, прогрессирование заболевания, патогенез и эпидемиология очень близки, и только конкретные лабораторные тесты позволяют точно определить диагноз.
Целом мы называем вторичной полостью тела , поскольку он появляется в процессе эмбриогенеза после бластоцеля. По мере развития целома бластоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными стенками. Целом образуется как щель между клетками мезодермы и выстлан соответственно клетками мезодермального происхождения, образующими брюшину . Участок брюшины, расположенный вертикально, получил название брыжейка . Пищеварительный тракт, отделенный от стенок тела, оказывается подвешенным на брыжейке. Целом заполнен целомической жидкостью .
Структура вируса Эбола. Сообщалось о 500 случаях заболевания, в результате чего смертность составила 88% в Заире и 53% смертности в Судане. Эти эпидемии затрагивают человеческих обезьян и людей, причем несколько инфицированных людей заражаются нечеловеческими обезьянами.
Было заражено более 400 человек, из которых 53% умерли. Марбург, наблюдаемый перед электронным микроскопом. После каждой крупной эпидемии были предприняты безуспешные попытки обнаружить источник инфекции филловирусами. Нечеловеческие обезьяны, которые являются источником многих заболеваний человека, не считаются источником инфекции.
По данным эмбриологических исследований целом у разных животных возникает по-разному, и пока еще не ясно, какой из способов образования целома наиболее древний. На рис. 4.22 показаны три способа образования целома.
Рис. 4.22. Способы образования целома. Схизоцель характерен для моллюсков, членистоногих, кольчатых червей, продвинутых хордовых; целомическая полость возникает в результате образования щели в мезодерме зародыша. Энтероцель характерен для иглокожих, полухордовых, головохордовых, примитивных хордовых (мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов кишки). Гоноцель характерен для кольчатых червей (посегментно расположенные полости гонад вместе составляют постоянную полость - целом; смежные передние и задние стенки соседних полостей образуют перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей). Мезодерма окружает архентерон (первичную полость тела)
Понимание патогенеза этих заболеваний является результатом экспериментов на животных и только нескольких образцов человека, включая ткани, собранные во время эпидемий. В основных органах, таких как печень, селезенка, легкие и почки, наблюдается выраженная высокая заболеваемость и некроз.
Что касается клинических проявлений, Марбург и Эбола, вирусы очень близки. Инкубационный период варьируется от 4 до 16 дней. Начало болезни начинается внезапно и отмечается неспецифическим синдромом, включая лихорадку, озноб, головную боль, анорексию и миалгию. Затем следуйте указателям, связанным с пищеварительной системой: тошнота, рвота, боль в горле, боли в животе и диарея. В первоначальном обзоре пациенты обычно обезвоживаются, апатичны и дезориентированы.
В результате развития целома слой мезодермы, прилегающий к эктодерме (соматический слой , или соматоплевра ), входит в состав стенки тела, а мезодермальный слой (внутренностный слой , или спланхноплевра ), прилегающий к энтодерме пищеварительного тракта, образует мускулатуру кишечника. Относительно неподвижная целомическая жидкость отделяет пищеварительный тракт от стенок тела, а органы, которые выдаются в полость тела, удерживаются брюшиной.
Кровотечение в желудочно-кишечном тракте является обычным явлением, которое сопровождается сильной болью перед брюшной полостью. Уровень смертности для вируса Марбурга при эпидемиях в Анголе варьируется от 30% в первой эпидемии и до 90% в последней эпидемии.
Клинические лабораторные исследования обычно показывают тяжелую лейкопению, которая иногда еще больше возрастает на более поздних стадиях заболевания. Повышенные ферменты печени являются отражением тяжести синдрома. Во время терминальных фаз заболевания почечная недостаточность подтверждается высоким уровнем креатинина и мочевины с азотом.
Тип Кольчатые черви
Общая характеристика типа Кольчатые черви (кольчецы)
Общая характеристика типа
Кольчатые черви (кольчецы) - крупный тип (около 9 тыс. видов) высших свободножи вущих морских, пресноводных и почвенных животных, имеющих более сложную организацию, чем плоские и круглые черви. Это в первую очередь относятся к морским многощетинковым червям, которые являются узловой группой в эволюции высших беспозвоночных: от их древних предков произошли моллюски и членистоногие.
Вирусные антигены Эбола и Марбург обнаруживаются на высоких уровнях во всех тканях, включая кожу, что позволяет точно диагностировать иммуногистохимический метод или путем взятия образца после смерти пациента. Точная диагностика инфекции филлуруса требует тестов, которые недоступны в эндемичных областях этих вирусов или в любой западной больнице. Диагноз первоначально требует устранения большого количества вирусных геморрагических лихорадок.
В общем, виремия и антигенетия 9 присутствуют во время острой фазы заболевания. Во время быстрого развития смертельного заболевания пациенты часто умирают, не обнаруживая никаких антител. Уход за пациентами должен проходить через барьер, и важно предотвратить передачу вируса парентерально медицинским работникам. Единственное лечение на данный момент - тщательный уход за пациентом и предотвращение обезвоживания.
Главнейшие прогрессивные черты строения кольчецов следующие:
1. Тело состоит из многочисленных (5-800) сегментов (колец). Сегментация выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов, что повышает выживаемость животного при частичном повреждении тела.
2. Группы сходных по строению и функциям сегментов у мно-гощетинковых червей объединены в отделы тела - головной, туловищный и анальную лопасть. Головной отдел образовался путем слияния нескольких передних сегментов. У малощетинковых червей сегментация тела однородная.
Нет никаких одобренных противовирусных препаратов или вакцин для использования у людей, но несколько потенциальных вакцин показали потенциал в экспериментах на животных. Крымско-Конго геморрагическая лихорадка. Крымско-Конго геморрагическая лихорадка впервые была признана на Крымском полуострове в конце Второй мировой войны. После этого вирус был обнаружен во многих местах, от Африки до западных провинций Китая.
Геном вируса состоит из трех сегментов одноцепочечной РНК с отрицательной полярностью. Эти клещи питаются разными хозяевами в течение их жизненного цикла, от грызунов и птиц до мелких жвачных животных и крупного рогатого скота. Самки клещей передают свои яйца и их маленький вирус соответственно. Хотя можно заразить несколько видов млекопитающих, болезнь развивается только у людей. Вирус обычно передается путем кусания зараженного клеща или путем контакта с зараженной кровью или тканью инфицированного животного или пациента.
3. Полость тела вторичная, или целом, выстланный целомичес-ким эпителием. В каждом сегменте целом представлен двумя изолированными мешками, заполненными целомической жидкостью.
Рис 11.7. Головной конец нереиды: I1-глаза; 2 - щупальца; 3 -усики; 4 - параподии с пучками щетинок.
Количество человеческих инфекций во время вспышек обычно невелико, и часто люди, которые были в контакте с животными, являются источником инфекции. Медицинские работники, которые ухаживают за инфицированными пациентами, также вторично участвуют в меньшем числе случаев распространения вируса.
Для анализа использовали несколько образцов ткани, взятых при аутопсии. Патологическая оценка ткани печени выявляет некроз гепатоцеллюла с выпуклыми телами Советана и отсутствие воспалительных мононуклеарных инфильтратов. Инкубационный период может составлять менее 3 дней, но обычно составляет около 7 дней. Болезнь начинается с внезапного появления головной боли, головокружения, лихорадки, тошноты, рвоты и боли в животе. Изменения в поведении, такие как сонливость или депрессия, обычны, некоторые пациенты сбиты с толку или даже агрессивны.
4. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой эластичной кутикулы, расположенных под ней однослойного эпителия и двух мышечных слоев: наружного -кольцевого, и внутреннего - сильно развитого продольного.
5. Впервые появившиеся специализированные органы движения - параподии - представляют собой боковые двулопаст-ные выросты стенок тела туловищных сегментов, в которые заходит целом. Обе лопасти (спинная и брюшная) несут большее или меньшее количество щетинок (рис. 11.7). У малощетинковых червей параподии отсутствуют, имеются только пучки с немногочисленными щетинками.
В течение первой недели заболевания сыпь может возникать в виде небольших красных пятен на теле и конечностях. Носовые кровотечения, рвота крови и появление крови в стуле являются общими. В умеренных формах болезни снижение симптомов лихорадки и снижение температуры наблюдаются в течение второй недели с постепенным улучшением общего состояния, причем период восстановления обычно длительный.
Повышенные уровни мочевины азота в крови и креатинина сопровождаются протеинурией. У большинства пациентов снижение уровня гемоглобина. В районах, где произошло заболевание, пациенты должны быть изолированы и обслуживаться через барьер. В настоящее время инфекция денге определяется как наиболее важное заболевание, распространенное комарами во всем мире. Женские москиты могут передавать вирус яиц, что позволяет поддерживать инфекцию даже без участия людей. Болезнь вызвана четырьмя серотипами вируса лихорадки денге.
6. В пищеварительной системе, имеющей три отдела, передняя кишка сильно дифференцирована на ряд органов (рот, глотку, пищевод, зоб, желудок).
7. Впервые развившаяся кровеносная система замкнутая. Она состоит из крупных продольных спинного и брюшного сосудов, соединенных в каждом сегменте кольцевыми сосудами (рис. 11.8). Движение крови осуществляется за счет перекачивающей деятельности сократимых участков спинного, реже кольцевых сосудов. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину, благодаря которым кольчецы заселили местообитания с самым различным содержанием кислорода.
Инфекция данным серотипом вызывает специфический иммунитет, который не защищает от заражения другим серотипом вируса. Молекулярная структура вируса Денги. Вирус Денге размножается в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы, в дендритных и эндотелиальных клетках. При инфекции денге происходит подавление клеток костного мозга, что приводит к уменьшению количества лимфоцитов и тромбоцитов. Иногда вирус денге пересекает гематоэнцефалический барьер и вызывает энцефалит. Большинство пациентов выздоравливают, но небольшой процент случаев прогрессирует до дневной геморрагической лихорадки, которая характеризуется утечкой плазмы.
8. Органы дыхания у многощетинковых червей -жабры; это тонкостенные листовидные, перистые или кустистые наружные выросты части спинных лопастей параподии, пронизанные кровеносными сосудами. Малощетинковые черви дышат всей поверхностью тела.
Риск развития тяжелой болезни неоднократно увеличивается в случае повторного заражения другого серотипа. Печень в вирусной инфекции денге. Ущерб печени характеризуется очаговым некрозом в средних зонах различной степени тяжести. Основными результатами исследования являются очаговый периваскулярный некроз и устранение гепатоцитов.
Инкубационный период составляет 4-7 дней. Инфекция денге может быть бессимптомной. По данным Всемирной организации здравоохранения, симптоматические инфекции денге можно разделить на три категории. Непревзойденная лихорадка - обычно наблюдается при первичной инфекции и не отличается от других острых вирусных заболеваний.
9. Органы выделения - попарно расположенные в каждом сегменте метанефридии, выводящие конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Воронка метанефри-дия находится в целоме одного сегмента, а идущий от нее короткий каналец открывается наружу в последующем сегменте (см. рис. 11.8,6).
10. Нервная система ганглионарного типа. Она состоит из парных надглоточных и подглоточных ганглиев, соединенных нервными стволами в окологлоточное нервное кольцо, и многих пар ганглиев брюшной нервной цепочки, по одной паре в каждом сегменте (рис. 11.8, а). Органы чувств разнообразны: зрения (у многощетинковых червей), осязания, химического чувства, равновесия.
Дневная лихорадка - характеризуется резким повышением температуры с двухфазным курсом и включает два или более из следующих проявлений: тяжелая миалгия, артралгия, головная боль, ретро-орбитальная боль, лейкопения и геморрагический диатез 11. Геморрагическая лихорадка денге, согласно ВОЗ, необходимо выполнить четыре критерия.
Наиболее распространенными результатами являются снижение количества тромбоцитов, лейкопения, атипичный лимфоцитоз, аномальный профиль коагуляции. Ферменты печени повышаются у инфицированных пациентов. Точный диагноз заражения вирусом денге зависит от обнаружения специфических антител, вирусной изоляции и обнаружения вирусной РНК. Тем не менее, антитела не обнаруживаются в течение по меньшей мере 5 дней после заражения, и возможно, что тест на антитело может дать положительный результат в присутствии антител к другому флавивирусу.
11. Подавляющее большинство кольчецов- раздельнополые животные, реже гермафродиты. Половые железы развиваются либо под целомическим эпителием во всех туловищных сегментах (у многощетинковых червей), либо только в некоторых (у малощетинковых червей). У многощетинковых червей половые клетки через разрывы целомического эпителия поступают в жидкость целома, откуда выводятся в воду специальными половыми воронками или метанефридиями. У большинства водных кольчецов оплодотворение внешнее, у почвенных форм - внутреннее. Развитие с метаморфозом (у многощетинковых червей) либо прямое (у малощетинковых червей, пиявок). Некоторые виды кольчецов, кроме полового, размножаются и бесполым способом (фрагментацией тела с последующей регенерацией недостающих частей). Тип Кольчатые черви подразделяется на три класса - Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
Большинство случаев самоограничиваются, и пациенты не нуждаются в госпитализации. Лечение симптоматично. Противовирусные препараты не эффективны, но предлагается терапия парацетамолом. Аспирин следует избегать из-за риска кровотечения. В настоящее время нет эффективной вакцины, которая доступна на рынке. Наиболее эффективной стратегией профилактики инфекции является контроль источника инфекции. Это может быть достигнуто путем удаления застойных водотоков вокруг домов, обработки хранящейся воды с помощью ларвицида, биологического контроля источников инфекции и обучения.
Тип Кольчатые черви. Общая характеристика
Главными характерными признаками кольчатых червей являются:
-вторичная, или целомическая, полость тела;
Появление кровеносной и дыхательной систем;
Выделительная система в виде метанефридиев.
Краткая характеристика
|
Среда обитания Желтая лихорадка - распространенная вирусная инфекция, распространяемая москитами. Происхождение заболевания, вероятно, происходит из Африки, и оно, скорее всего, распространилось на западный мир во время продажи африканских рабов. В Африке желтая лихорадка является эндемичной в 29 странах, причем как в сельских, так и в городских районах. В Америке за последние 50 лет не было зарегистрировано случаев в городских районах, и сегодня вирус обнаружен в тропических лесах тропических лесов. В эндемичных регионах есть два цикла желтой лихорадки: лесной цикл и городской цикл. В Америке лесной цикл поддерживается у обезьян и, вероятно, у грызунов. Жизненный цикл москитов составляет 4-18 дней в зависимости от природных условий, а инфекция - пожизненно. Женские москиты передают вирус своим яйцам, что способствует поддержанию вируса в течение сухого сезона. Люди, которые попадают в лес, укушены комарами, которые, в свою очередь, заражены приматами. Эти люди служат источниками инфекции, когда они возвращаются в городские районы. |
Морские и пресноводные, наземные и подземные животные |
|
|
Строение тела |
Тело вытянутое, червеобразное, метамерного строения. Двусторонняя симметрия. Трехслойные. У многощетинковых имеются параподии |
|
|
Покровы тела |
Кутикула. В каждом членике 8 или более щетинок для передвижения. В коже много желез. В кожно-мускульном мешке продольные и поперечные мышцы | |
|
Полость тела |
Вторичная полость тела - целом, заполнена жидкостью, выполняющей роль гидроскелета | |
|
Пищеварительная система |
Рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие | |
|
Органы дыхания |
Дыхание всей поверхностью тела. У многощетинковых имеются наружные жабры | |
|
Кровеносная система |
Замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет. Кровь красная | |
|
Выделительная система |
Пара трубочек в каждом метамере - метанефридии | |
|
Нервная система |
Окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка лестничного типа | |
|
Органы чувств |
Осязательные и светочувствительные клетки, у многощетинковых имеются глаза | |
|
Половая система и развитие |
Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Развитие без метаморфоза. Оплодотворение внутреннее. Многощетинковые раздельнополые, оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом | |
Класс малощетинковые
Класс Малощетинковые черви объединяет 4-5 тыс. видов. Длина их тела колеблется от 0,5 мм до 3 м.
Аудиофрагмент "Класс Малощетинковые черви" (00:54)
Внутреннее строение дождевого червя
Покровы тела и мышцы. Кожа червя состоит из одного слоя покровных клеток. Среди них есть клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и продольные мышцы. При сокращении кольцевых мышц тело дождевого червя удлиняется, утончается и продвигается вперед. При сокращении продольных мышц задняя часть подтягивается к передней. Передвижение происходит волнообразно.
Виртуальная лабораторная работа
Полость тела. Как мы уже знаем, дождевой червь относится к трёхслойным животным. Его тело состоит по существу из двух трубок, вложенных одна в другую. Наружная трубка представляет собой стенку тела, а внутренняя – стенку пищеварительного тракта. Полость тела, выстланная изнутри слоем клеток , расположена между ними. В полостной жидкости (она придаёт телу упругость) находятся внутренние органы.
Пищеварительная
система.
Пищеварительный
тракт начинается ртом, затем следуют
глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник
и анальное отверстие.
Кровеносная система. Кровеносная система предназначена для перемещения внутри тела кислорода, углекислого газа, питательных и других веществ. У дождевого червя кровь не выливается свободно в полость тела, а движется только внутри сосудов. Такая кровеносная система называетсязамкнутой . Кровеносная система состоит из двух главных сосудов : спинного и брюшного. По спинному кровь течёт вперед, по брюшному – назад. В области пищевода эти сосуды соединены кольцевыми сосудами, называемыми «сердцами». Они имеют мышечные стенки, с помощью которых нагнетают кровь в брюшной сосуд. Ко всем органам и к стенкам тела отходят мелкие кровеносные сосуды.
Органы дыхания.
Органы дыхания. Органы дыхания у дождевого червя отсутствуют. Дыхание осуществляется через влажную кожу, пронизанную кровеносными сосудами.
Выделительная система. Выделительная система представлена парными органами (выделительными трубочками), расположенными в каждом сегменте тела. С помощью выделительной системы организм удаляет излишки воды и других веществ.
Нервная система. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки с утолщениями в каждом сегменте, от которых отходят нервы. Окологлоточное кольцо состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов, соединённых кольцевой перемычкой. Специальных органов чувств нет, но чувствительные клетки в коже позволяют дождевому червю ощущать прикосновение и отличать свет от тьмы. Возникшее в этих клетках возбуждение передаётся по нервным волокнам в ближайший нервный узел, а оттуда по другим нервным волокнам – к мышцам, что вызывает их сокращение. Таким образом нервная система осуществляет ответ организма на раздражение (рефлекс).
2. Размножение и развитие
Дождевой червь способен размножаться как бесполым, так и половым способами. При бесполом размножении тело дождевого червя распадается на две части, а затем, путём регенерации, каждая из них «достраивает» недостающие отделы тела.
3. Значение дождевых червей
Кольчатые черви служат важными звеньями в цепях питания природных биогеоценозов. Дождевыми червями, например, питаются кроты, ежи, лягушки, жабы, птицы. Другими червями (например, трубочником ) – рыбы (карп, карась).
Дождевые черви приносят огромную пользу человеку, разрыхляя почву. Они делают её более пористой, более доступной для проникновения воздуха и воды, чем облегчается рост растений и увеличивается урожай сельскохозяйственных культур. Роясь в земле, черви проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают вместе с органическим веществом.
Чарлз Дарвин заинтересовался дождевыми червями ещё в молодые годы. В 1837 г. он сделал в Лондонском геологическом обществе доклад на тему: «Об образовании почвенного слоя», в котором изложил теорию, согласно которой частицы почвы всё время выносятся дождевыми червями из глубины на поверхность, благодаря чему предметы, лежащие на земле, оказываются по прошествии немногих лет на глубине 6–10 см под дёрном. Таким образом, весь почвенный слой оказывается прошедшим через желудок дождевых червей.
Чарлза
Дарвина поразили следующие наблюдения:
черви тянут в норку листья, ухватив их
за вершину (не за черешок), поэтому лист
оказывает наименьшее сопротивление
при затаскивании в норку(ведь вершина
листа уже его основания). А вот сосновые
иглы черви всегда тянут за черешок, то
есть общее для сдвоенных игл основание.
И в этом случае предмет оказывает
наименьшее сопротивление. Дарвин в
своих опытах подкладывал червям
вырезанные из бумаги треугольники, и
те втягивали их наиболее целесообразным
способом: за один из острых углов.
Дальнейшие исследования показали, что
ведущую роль в этом процессе играют
рефлексы.
Дождевые черви способны к обучению. Их помещали в Т-образный лабиринт: в наиболее длинный коридор, образующий основание буквы Т. Когда черви доползали до его конца, им предоставлялся выбор повернуть направо или налево. Справа их ожидало затемнение и пища, слева – удар слабым разрядом электрического тока. После серии таких «уроков» у червей вырабатывался рефлекс безошибочно направляться в нужную сторону, к пище.
Тип Кольчатые черви. Класс Малощетинковые
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Строение и покровы . Тело малощетинковых червей (олигохет) сильно вытянутое, цилиндрическое, состоит из лежащих друг за другом колец , или сегментов . Все сегменты имеют сходное строение, т.е. для организации олигохет (и всех кольчатых червей) характерна повторяемость строения, или метамерия . Каждый сегмент, кроме самого первого, снабжен маленькими щетинками , обычно расположенными четырьмя пучками - парой боковых ипарой брюшных . Передний сегмент представляет собой головную лопасть - простомиум , лишенный глаз и антенн. Он несет ротовое отверстие . Последний сегмент - анальная лопасть , или пигидиум , - несет порошицу .
Покровы олигохет представлены эпителием , образующим на поверхности тонкую эластичную кутикулу (рис. 1). Эпителий богат железистыми клетками .
Кожно-мускульный мешок . Под эпителием расположены хорошо развитые мышечные слои . Наружный слой представлен кольцевыми мышечными волокнами . За счет сокращения данного слоя тело червя утончается и вытягивается. Внутренний слой , более мощный, представлен продольными мышечными волокнами , за счет сокращения которых тело червя утолщается и укорачивается.
Рис. 1. Поперечный разрез средней части тела дождевого червя: 1 - кутикула; 2 - эпидермис; 3 - слой кольцевой мускулатуры; 4 - слой продольной мускулатуры; 5 - целомический эпителий; 6 - метанефридий; 7 - щетинка; 8 - мезентерий; 9 - брюшной сосуд; 10 - субневральный сосуд; 11 - брюшная нервная цепочка; 12 - хлорагогенные клетки; 13 - полость кишки; 14 - сосудистый плексус; 15 - тифлозоль; 16 - сосуд тифлозоля; 17 - спинной сосуд
Между кишечником и кожно-мускульным мешком находится вторичная полость тела , или целом -пространство, ограниченное собственными эпителиальными стенками мезодермального происхождения и содержащее целомическую жидкость (рис. 2). По строению целом отличается от первичной полости тела наличиемцеломической выстилки - собственной стенки. Выстилка образована двумя листками . Один прилегает к стенке тела, другой - к стенкам кишечника. Над кишечником и под ним оба листка срастаются, образуя брыжейку (мезентерий), которая делит целом на левую и правую стороны . Кроме этого, имеются поперечные перегородки , которые делят полость тела на камеры , соответствующие границам колец . Целом наполнен жидкостью, в которой плавают фагоциты, яйца, спермии. Целомическая жидкость, омывая внутренние органы, снабжает их кислородом и питательными веществами, а также способствует удалению продуктов обмена веществ и передвижению фагоцитов. Так же, как и жидкость, заполняющая первичную полость тела у круглых червей, целомическая жидкость может играть роль гидроскелета .
Пищеварительная система олигохет хорошо дифференцирована (рис. 3). Она начинается ротовым отверстием . Кишечник состоит из трех отделов - переднего , среднего и заднего . Наиболее дифференцирован передний отдел кишечника, состоящий из глотки, пищевода и мускульного желудка. Иногда перед желудком имеется зоб. В средней кишке для увеличения всасывательной поверхности образуется впячивание внутрь просвета кишечника - тифлозоль.
Рис. 2. Развитие целома у кольчатых червей. А-В - поперечные разрезы трех последовательных стадий развития сегмента: 1 - кишка; 2 - первичная полость тела; 3 - целом; 4 - наружная стенка целомического мешка; 5 - спинной мезентерий; 6 - внутренняя стенка целомического мешка; 7 - брюшной мезентерий; 8 - брюшные нервные стволы
Кровеносная система замкнутая и состоит из двух главных продольных сосудов - спинного и брюшного. Спинной сосуд проходит вдоль всего тела над кишкой, брюшной - под нею. Полость кровеносных сосудов представляет собой остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются кольцевыми сосудами, расположенными метамерно. Движение крови по сосудам обеспечивается пульсацией спинного сосуда и некоторых кольцевых сосудов передней части тела, называемых поэтому боковыми, или кольцевыми, сердцами. В спинном сосуде кровь течет вперед, в брюшном - назад. По кольцевым сосудам кровь движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении - в задних сегментах. Кровь может иметь красный цвет от железосодержащего близкого к гемоглобину позвоночных, растворенного в жидкости крови.
Рис. 3. Строение дождевого червя (вскрытый червь): 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - известковые железы; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - средняя кишка; 7 - спинная складка кишки (в разрезе); 8 - надглоточный нервный узел; 9 - узел брюшной нервной цепочки; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - кольцевые сосуды, охватывающие глотку; 12 - брюшная нервная цепочка; 13 - метанефридии; 14 - семенники; 15 - семяпроводы; 16 - семенные мешки; 17 - яичники; 18 - яйцеводы; 19 - семяприемники; 20 - перегородки полости тела
Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой - нефростомом. От воронки идет проток, который проходит через перегородку, входит в соседний сегмент и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте находится пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости.
Нервная система. Центральная часть нервной системы состоит из парных мозговых ганглиев - надглоточного и подглоточного, соединенных двумя окологлоточными коннективами (нервными стволами, соединяющими разноименные ганглии). Таким образом образуется окологлоточное кольцо. В центральную часть нервной системы входит и парный брюшной нервный ствол. В каждом сегменте стволы имеют утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками - комиссурами (поперечными нервными стволами, связывающими ганглии одного сегмента). Образуется брюшная нервная цепочка, похожая на лестницу. Каждый ганглий иннервирует все органы сегмента, в котором находится.
Органы чувств у олигохет очень слабо развиты в связи с роющим образом жизни. Глаза почти всегдаотсутствуют. Однако имеются светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже, что позволяет олигохетам иметь чувствительность к свету.
Половая система. Олигохеты - гермафродиты, но оплодотворение у них - перекрестное внутреннее. Половые гонады локализованы в половых сегментах. Мужские гонады - семенники - лежат в семенных капсулах, которые находятся в семенных мешках. Женская половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов ияйцевыми мешками.
Размножение и развитие. Развитие прямое без стадии личинки. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, который формируется в районе пояска.
Помимо полового размножения у олигохет наблюдается бесполое размножение, похожее на бесполое размножение ресничных червей. Тело червя делится на две половины: у передней регенерирует задняя часть тела, у задней - головная часть тела.
