Кольчатые черви (Annelida) - это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м.

Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты ; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями - параподиями, вооружёнными щетинками.

Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц.

Дыхание осуществляется кожей; органы выделения - парные нефридии, расположенные посегментно.

Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.

Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.

Одни кольчатые черви гермафродиты , у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).

Кольчатые черви делятся на 3 класса : многощетинковые, малощетинковые и пиявки.

Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки - жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.

В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки - большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.

Многощетинковые черви . Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула

Малощетинковые (Oligochaeta) - преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.

Малощетинковые черви - преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез. Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.

Малощетинковые черви. Слева направо: обыкновенный дождевой червь, апорректода длинная, эйсения, трубочник

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1-5 пар глаз.

Срок жизни пиявок - несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество - гирудин - препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки - хищники, целиком проглатывающие добычу.

Это в первую очередь относятся к морским многощетинковым червям, которые являются узловой группой в эволюции высших беспозвоночных : от их древних предков произошли моллюски и членистоногие .

Главнейшие прогрессивные черты строения кольчецов следующие:

1. Тело состоит из многочисленных (5-800) сегментов (колец). Сегментация выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов, что повышает выживаемость животного при частичном повреждении тела.

2. Группы сходных по строению и функциям сегментов у многощетинковых червей объединены в отделы тела - головной, туловищный и анальную лопасть. Головной отдел образовался путем слияния нескольких передних сегментов. У малощетинковых червей сегментация тела однородная.

3. Полость тела вторичная, или целом , выстланный целомическим эпителием. В каждом сегменте целом представлен двумя изолированными мешками, заполненными целомической жидкостью.

11.5.2. Класс Многощетинковые

Этот класс представлен морскими животными. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, зарываясь в грунт или плавая в толще воды. Есть прикрепленные формы, живущие в защитных трубках. Обычно тело подразделено на голову, туловище и анальную лопасть. Нередко кольчатые черви - хищники. Их глотка снабжена хватательными придатками, острыми шипами или челюстями. Присутствуют параподии, имеющие разнообразную форму в зависимости от среды обитания и способа передвижения. Дышат жабрами. Многощетинковые раздельнополые, оплодотворение наружное.

Типичные представители этого класса -нереида (см. рис. 11.7) и пескожил. Они являются кормовыми объектами для ряда промысловых рыб. Нереида успешно акклиматизирована в Каспийском море.

Количество видов : около 75 тысяч.

Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.

Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.

Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.

Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.

Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.

Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.

Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.

Размножение и развитие

Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.

Представители

Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.

Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.

Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.

Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.

Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.

Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.

Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).

Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.

Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.

Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.

Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.

Вопросы на закрепление:

· Почему кольчатые черви получили такое название?

· Почему кольчатых червей называют так же вторичнополостными?

· Какие особенности строения кольчатых червей свидетельствуют о их более высокой организации по сравнению с плоскими и круглыми? Какие органы и системы органов впервые появляются у кольчатых червей?

· Что характерно для строения каждого сегмента тела?

· В чем значение кольчатых червей в природе и жизни человека?

· Каковы особенности строения кольчатых червей в связи с их образом жизни и средой обитания?

Двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость. Распространены в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Делятся на три класса: класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea).

Внешнее строение . Тело сегментировано, различают головную лопасть, сегменты туловища и анальную лопасть. Снаружи кожно-мускульного мешка находится несбрасываемая кутикула, однослойный эпидермис, затем наружный слой кольцевых мышц, под которым располагается внутренний слой продольных мышц.

Полость тела . Появляется вторичная полость тела - целом, разделенный перегородками на сегменты, каждый сегмент имеет пару целомических мешков.

Ключевые термины и понятия

1. Трехслойные животные. 2. Целом. 3. Целомические мешки. 4. Кожные жабры. 5. Метанефридии. 6. Параподии. 9. Тифлозоль.

Основные вопросы для повторения

1. Классификация кольчатых червей.
2. Происхождение многощетинковых, малощетинковых червей и пиявок.
3. Кожно-мускульный мешок кольчатых червей.
4. Чем отличаются полости тела кольчатых и круглых червей.
5. Особенности кровеносной системы кольчатых червей.
6. Особенности дыхательной системы кольчатых червей.
7. Особенности выделительной системы кольчатых червей.
8. Особенности нервной системы кольчатых червей.
9. Личинка полихет.

Животных; наиболее высокоорганизованные среди всех червей. У них впервые появляется набор систем органов, характерный для всех высших групп организмов, включая млекопитающих . Длина от 2-3 мм до 3 м. Цилиндрическое или сплющенное тело кольчатых червей, как правило, явственно сегментировано. При этом, в полости тела образуются перегородки, разделяющие ее на отдельные сегменты. Наружная и внутренняя сегментация чаще всего совпадают, но иногда нескольким наружным сегментам соответствует только один внутренний. Реже сегментация отсутствует. Первым сегментом тела является головная лопасть, на которой могут располагаться органы чувств: усики, пальпы, глаза.

Рот открывается на нижней поверхности второго сегмента тела. У многощетинковых червей в ротовой полости образуются мощные хитиновые челюсти , способные выворачиваться наружу. Они служат для захвата и удержания добычи. У пиявок ротовое отверстие окружено присоской, образующейся в результате слияния четырех первых сегментов. На последнем сегменте тела открывается анальное отверстие. По бокам всех сегментов, кроме первого и последнего, развиваются парные выросты - параподии, выполняющие роль органов передвижения. У малощетинковых червей и некоторых пиявок они видоизменяются в небольшие щетинки, которые реже могут полностью отсутствать.

Кольчатые черви являются трехслойными животными, у которых развиваются эктодерма, энтодерма и мезодерма. Из последней образуется вторичная полость тела (целом), заполненная полостной жидкостью. За счет того, что жидкость находится под давлением, у кольчатых червей поддерживается постоянная форма тела. Кроме того, целом выполняет роль внутренней среды организма, поддерживая постоянный биохимический режим. У кольчатых червей хорошо развит кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия и лежащих под ним кольцевых и продольных мышц. Благодаря ему, черви способны совершать разнообразные движения.

Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передний и задний отделы кишечника развиваются из эктодермы, а средний - из энтодермы. У некоторых видов имеются парные слюнные железы. У подавляющего большинства кольчатых червей развита замкнутая кровеносная система. Только у некоторых пиявок она вторично становится незамкнутой, а у сипункулид - отсутствует. В качестве органов выделения у кольчатых червей функционируют парные мерцательные воронки, многократно повторяющиеся в каждом сегменте тела. При этом, сама воронка располагается в одном сегменте, а выводной канал, проходя через перегородку между сегментами, открывается выделительным отверстием сбоку следующего сегмента тела. Нервная система представлена окологлоточным кольцом и отходящей от него брюшной нервной цепочкой. На ней в каждом сегменте тела располагаются парные ганглии . Кольчатые черви, как правило, раздельнополы, но у некоторых видов наблюдается гермафродитизм . Развитие с метаморфозом , или прямое.

Около 12 тыс. видов, разделяющихся на 6 классов: первичные кольчецы,