Правда ли, что королева эволюционных проблем - это Красная (a.k.a. Чёрная) Королева? Не торопитесь с ответом - не забывайте о гермафродитах!
Даже нам, людям, со всем нашим умением предвидеть события, не так-то просто действовать в интересах наших собственных ближайших потомков: вспомним уничтожение лесов, глобальное потепление и проблему перенаселения. Как же тогда , с её слепотой и эгоизмом, могла поставить долговременную выгоду секса для популяции выше его кратковременной двойной цены со всеми вытекающими неприятными последствиями? (Ник Лейн. Лестница жизни)
Я собрался достаточно подробно обсудить проблему эволюции популяционного воспроизводства и рекомбинации (включая феномен пола). Конечно, все ключевые мысли можно конспективно изложить в одном коротком тексте, но при этом они окажутся декларативными и непонятными. Чтобы их обосновать, нужен текст, по объёму превышающий целую колонку, однако такое обоснование окажется непонятным для неспециалистов. Я пытаюсь изложить и непростой комплекс общеизвестных идей, и собственные наработки таким образом, чтобы они были доступными для понимания вдумчивых читателей-небиологов. Как побудить таких читателей разбираться в обсуждаемом предмете? Для меня самого часто оказывается интересным материал о незнакомых мне отраслях познания, в котором видна логика рассуждения развивающих эти отрасли людей. Вот такую логику я и пытаюсь, в меру своего умения и понимания материала, отразить в этих колонках. Естественно, необходимый для этого объём текста растёт, как на дрожжах. Эта колонка - уже пятая из «половой» серии; будет ещё три или четыре.
Но объясняют ли эти эксперименты происхождение пола? С тем, что Красная Королева объяснила феномен пола, согласны такие авторитеты, как Александр Марков или Мэтт Ридли. Впрочем, говорят, Александр Кондрашов (автор упомянутого в прошлой колонке топора Кондрашова) продолжает считать феномен пола так и не получившим своего объяснения.
Эксперименты, о которых пишет Наймарк, несомненно, убедительны. Впрочем, не забывайте: доказать, что «силы» Красной Королевы хватило бы, чтобы преодолеть двойное падение плодовитости, вызванное переходом от клональности к раздельнополости во времена происхождения полового размножения, они не могут.
В случае Caenorhabditis elegans мы имеем дело с видом, у которого уже прекрасно сформировано половое размножение. То, что у гермафродитов оно вырождено вследствие самооплодотворения, - вторичный эффект. Кстати, анализируя описанный эксперимент, надо иметь в виду, что потомки, образовавшиеся в результате самооплодотворения, оказываются более или менее гомозиготными (имеющими идентичные аллели), а черви, появившиеся от скрещивания самцов и гермафродитов, оказываются намного более гетерозиготными (по многим локусам имеют разные версии гомологичных аллелей). Повышенная гетерозиготность может способствовать росту сопротивляемости и сама по себе, без учёта последствий рекомбинации.
В любом случае Caenorhabditis производит и яйцеклетки, и сперматозоиды. Гапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом у этих червей вполне сформирован. Красная Королева может повысить долю червей с половым развитием. В то же время я сомневаюсь, что она могла бы обеспечить эволюцию от клонального размножения к половому, переступив через двукратный проигрыш в эффективности воспроизводства.
А теперь я должен сделать признание. Как я и писал ещё в позапрошлой колонке, у меня есть своя версия решения, просто я не торопился её разъяснять. Чтобы вы оценили выход из теоретического тупика, вас нужно было в этот тупик завести. Я и в этой колонке не успею дать все обоснование решения, но обозначить его смогу.
Проницательный (кроме шуток) Ник Лейн, процитированный в эпиграфе, не разделяет секс и его «двойную цену». Он не прав. Снижение эффективности воспроизводства связано не с половым размножением как таковым, а с наличием самцов, которые сами не оставляют потомков. То, что Джон Мейнард Смит назвал «двойной ценой пола», правильно было бы назвать «двойной ценой раздельнополости». Гермафродиты не платят эту цену!
Давайте-ка я напомню иллюстрацию, которую приводил, начиная разговор об эволюции рекомбинации.
«Алиса в Зазеркалье », из диалога Алисы с Чёрной Королевой :
У нас, - сказала Алиса, с трудом переводя дух, - когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место.
Какая медлительная страна! - вскричала Королева. - Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.
Перевод Н. Демуровой
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
SciShow - Почему секс существует?
ВЕРШИТЕЛЬ СУДЕБ.СЕРЫЕ ГУМАНОИДЫ.
Император, который знал свою судьбу. Николай II.
Субтитры
Гонка вооружений
Первоначально предложенная Ли ван Валеном (1973 г.), метафора «эволюционная гонка вооружений», происходящая при коэволюции видов смежных трофических уровней, была сочтена подходящей для описаний биологических процессов, подобно гонке вооружений между странами. На основании исследований Ли ван Вален обнаружил, что способность группы организмов к выживанию с течением времени не улучшается, и что вероятность вымирания для любого вида случайна и не зависит от продолжительности его существования на планете. Таким образом шансы для выживания вида являются величиной неопределённой .
Парадокс пола и его значение
Научный автор Мэтт Ридли популяризировал термин «Эффект Чёрной Королевы», связав его с половым отбором в своей книге The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature (1993), в русском переводе - «Секс и эволюция человеческой природы» (2011).
В двуполых популяциях живых существ, мужские особи, составляя, как правило, около половины населения, не имеют возможности непосредственно произвести потомство без участия женского пола (если у них отсутствует биологическая возможность изменять свой пол). У некоторых видов, таких как львы, есть обычай среди самцов умерщвлять молодняк, рождённый от другого самца (согласно Ричарду Докинзу , это проявление так называемого эгоистичного гена , чья цель состоит только в том, чтобы размножиться, и который может как следствие подавить воспроизводство других генов). Кроме того, самцы и самки должны тратить ресурсы для привлечения и конкуренцию за противоположный пол. Половой отбор также может порождать черты, которые уменьшают пригодность вида и индивидуума к выживанию, так, яркая окраска оперения у райских птиц , используемая для привлечения полового партнёра, в то же время увеличивает вероятность быть замеченными потенциальными хищниками. Таким образом, половое размножение может быть очень неэффективным в плане борьбы за существование.
Возможное объяснение того факта, что почти все позвоночные раздельнополы, состоит в том, что пол увеличивает возможности к адаптации. Во-первых, если выгодная мутация происходит среди особей, размножающихся бесполым способом, то для этой мутации нет возможности распространиться, а особи получить гены из других линий своего вида, у которых могли возникнуть собственные полезные мутации. Во-вторых, это перемешивает аллели . Некоторые случаи наследственной изменчивости могли быть выгодными, только когда одна мутация вступала в соединение с другой мутацией, а половое размножение увеличивает вероятность, что такое соединение произойдёт.
Анализ процессов видообразования и вымирания видов, проведенный по палеонтологическим остаткам для 19 семейств кайнозойских млекопитающих, показал справедливость гипотезы Черной Королевы, согласно которой основной причиной вымирания было постепенное ухудшение качества среды для эволюционирующей клады (группы родственных видов). Разнообразие всей группы снижается в равной степени из-за уменьшения скорости видообразования и из-за увеличения скорости исчезновения видов.
Вымирание видов, также как их возникновение в процессе эволюции, происходит постоянно, хотя внимание публики больше привлекают массовые вымирания, события сами по себе достаточно редкие. Объясняя постоянную (фоновую) скорость вымирания видов, биологи все чаще обращаются к «гипотезе Черной Королевы» (Red Queen hypothesis), предложенной палеонтологом Ли ван Валеном (Leigh Van Valen); см.: L. M. Van Valen, 1973. A new evolutionary law (PDF, 2 Мб). Гипотеза эта отсылает нас к «Алисе в Зазеркалье» (“Through the Looking-Glass”), к тому месту в этой необычной сказке Льюиса Кэролла, где Черная Королева (Red Queen) заставляет бежать Алису всё быстрее и быстрее. Когда же они наконец садятся отдохнуть под деревом, то запыхавшаяся Алиса с удивлением обнаруживает, что они остались на том же самом месте. Королева объясняет: чтобы убежать дальше, необходимо бежать еще быстрее. А когда Алиса говорит, что в их стране всё не так, королева не без ехидства замечает: “A slow sort of country!” («Какая-то медленная страна!»):
Alice looked round her in great surprise.
“Why, I do believe we"ve been under this tree all the time! Everything"s just as it was!”
“Of course it is,” said the Queen: “what would you have it?”
“Well, in our country,” said Alice, still panting a little, “you"d generally get to somewhere else - if you ran very fast for a long time, as we"ve been doing.”
“A slow sort of country!” said the Queen. “Now, here , you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!”
Алиса в изумлении огляделась.
Что это? - спросила она. - Мы так и остались под этим деревом! Неужели мы не стронулись с места ни на шаг?
Ну, конечно, нет, - ответила Королева. - А ты чего хотела?
У нас , - сказала Алиса, с трудом переводя дух, - когда долго бежишь со всех ног, непременно попадешь в другое место.
Какая медлительная страна! - сказала Королева. - Ну, а здесь , знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!
(Перевод Н. Демуровой )
Наша биосфера, однако, вовсе не медленная страна. Происходящая в ней эволюция живых существ также не может остановиться, поскольку постоянно изменяется окружающая среда. Если какие-то организмы замедляют скорость эволюции и перестают соответствовать быстро меняющейся среде, они просто вымирают. В процессе естественного отбора, путем классической дарвинской эволюции, возникают новые виды, лучше соответствующие новым условиям.
Тьяго Кентал (Tiago B. Quental) из Отдела экологии Университета Сан-Паулу (Сан-Паулу, Бразилия) и Чарльз Маршалл (Charles R. Marshall) из Палеонтологического музея Калифорнийского университета (Беркли, Калифорния, США) решили проверить, соответствует ли модели Черной Королевы процесс вымирания кайнозойских наземных млекопитающих. Авторы анализировали скорости возникновения и вымирания родов млекопитающих 19 семейств. Некоторые из этих семейств полностью вымерли, разнообразие других (к примеру, слонов, носорогов, лошадей) сильно сократилось. Выбирали только те семейства, в которых было достаточно много родов - от 5 до 41 (в большинстве случаев более 10 и даже 20) и по которым был хороший стратиграфический материал, то есть остатки их сохранились в целом ряде слоев, охватывающих продолжительный промежуток времени.
Модель, предложенная авторами, как они сами указывают, напоминает хорошо известную модель островной биогеографии Макартура и Уилсона (см.: Теория равновесия Макартура-Уилсона). Модель Макартура–Уилсона рассматривает скорость заселения острова новыми видами и скорость вымирания уже присутствующих видов как функции числа видов на острове (рис. 1). В начале заселения скорость этого процесса максимальна, но по мере прибавления видов на острове она снижается до нуля (новых видов больше на острове не появляется). Скорость же вымирания видов меняется противоположным образом: когда видов мало (начало заселения), то и вымирать еще некому, но чем больше видов на острове, тем выше скорость их вымирания.
В модели Кентала и Маршалла вместо скорости заселения фигурирует скорость видообразования (точнее, образования родов, так как определение до вида затруднительно). Существенно, что образование новых видов и вымирание других во всех кладах (группах родственных видов), согласно гипотезе Черной Королевы, идут одновременно с примерно одной и той же скоростью, поскольку постепенно изменяется среда, которая всё менее подходит ранее сформировавшимся видам. А вот противоположная гипотеза «разорения игрока» (см.: Gambler"s ruin) предсказывает резкие случайные изменения среды.
Анализ данных, имевшихся в распоряжении исследователей, позволяет сделать несколько выводов. Во-первых, продолжительность фазы подъема разнообразия равна продолжительности фазы спада разнообразия (рис. 2). Во-вторых, как удельная (то есть в расчете на один род) скорость образования новых форм, так и скорость их вымирания зависят от наблюдаемого разнообразия (как в модели Макартура–Уилсона): при некотором уровне разнообразия процессы эти уравновешены. В-третьих, неожиданным результатом явилось то, что во время фазы спада разнообразия сокращение скорости образования новых видов (родов) вносило не меньший вклад, чем увеличение скорости вымирания.
Фактически средняя начальная скорость видообразования очень близка по величине финальной скорости вымирания, а финальная скорость видообразования такая же низкая как начальная скорость вымирания. Это особенно хорошо видно на рисунке (рис. 3), где приведены средние для всех 19 изученных семейств траектории процессов образования новых видов и их вымирания. Из палеонтологии известен целый ряд примеров, когда снижение разнообразия какой-то группы объяснялось не столько высокой скоростью вымирания, сколько низкой скоростью образования новых видов.
Авторы предлагают количественную модификацию модели Макартура–Уилсона, сократив врожденную скорость видообразования и увеличив врожденную скорость вымирания. При этом ожидаемое равновесное разнообразие постепенно уменьшается до нуля, а затем переходит в область отрицательных значений. Вся клада при этом вымирает (см. рис. 4: бегущая Черная Королева символизирует ухудшение качества местообитаний).
Термин происходит из произведения Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье », из диалога Алисы с Чёрной Королевой :
У нас, - сказала Алиса, с трудом переводя дух, - когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место.
Какая медлительная страна! - вскричала Королева. - Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.
Перевод Н. Демуровой
Гонка вооружений
Парадокс пола и его значение
Научный автор Мэтт Ридли популяризировал термин «Эффект Чёрной Королевы», связав его с половым отбором в своей книге The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature (1993), в русском переводе - «Секс и эволюция человеческой природы» (2011).
В двуполых популяциях живых существ, мужские особи, составляя, как правило, около половины населения, не имеют возможности непосредственно произвести потомство без участия женского пола (если у них отсутствует биологическая возможность изменять свой пол). У некоторых видов, таких как львы, есть обычай среди самцов умерщвлять молодняк, рождённый от другого самца (согласно Ричарду Докинзу , это проявление так называемого эгоистичного гена , чья цель состоит только в том, чтобы размножиться, и который может как следствие подавить воспроизводство других генов). Кроме того, самцы и самки должны тратить ресурсы для привлечения и конкуренцию за противоположный пол. Половой отбор также может порождать черты, которые уменьшают пригодность вида и индивидуума к выживанию, так, яркая окраска оперения у райских птиц , используемая для привлечения полового партнёра, в то же время увеличивает вероятность быть замеченными потенциальными хищниками. Таким образом, половое размножение может быть очень неэффективным в плане борьбы за существование.
Возможное объяснение того факта, что почти все позвоночные раздельнополы, состоит в том, что пол увеличивает возможности к адаптации. Во-первых, если выгодная мутация происходит среди особей, размножающихся бесполым способом, то для этой мутации нет возможности распространиться, а особи получить гены из других линий своего вида, у которых могли возникнуть собственные полезные мутации. Во-вторых, это перемешивает аллели . Некоторые случаи наследственной изменчивости могли быть выгодными, только когда одна мутация вступала в соединение с другой мутацией, а половое размножение увеличивает вероятность, что такое соединение произойдёт.
Гипотеза Чёрной Королевы , также называемая «Принципом Чёрной Королевы», «Эффектом Чёрной Королевы» или «Гонкой (Бегом) Чёрной Королевы» является эволюционной гипотезой и может быть сформулирована следующим образом: Относительно эволюционной системы, виду необходимы постоянное изменение и адаптация, чтобы поддерживать его существование в окружающем биологическом мире, постоянно эволюционирущем вместе с ним
Термин происходит из произведения Льюиса Кэрролла Алиса в Зазеркалье , из диалога Алисы с Чёрной Королевой :
У нас, - сказала Алиса, с трудом переводя дух, - когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место. - Какая медлительная страна! - вскричала Королева. - Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.
Перевод Н. Демуровой
Гонка вооружений
Первоначально предложенная Ли ван Валеном (1973 г.), метафора «эволюционная гонка вооружений» была сочтена подходящей для описаний биологических процессов, подобной гонке вооружений между странами. На основании исследований Ли ван Вален обнаружил, что способность группы организмов к выживанию с течением времени не улучшается, и что вероятность вымирания для любого вида случайна и не зависит от продолжительности его существования на планете. Таким образом шансы для выживания вида являются величиной неопределённой .
Парадокс пола и его значение
Научный автор Мэтт Ридли популяризировал термин «Эффект Чёрной Королевы», связав его с половым отбором в своей книге The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature (1993), в русском переводе - «Секс и эволюция человеческой природы» (2011).
В двуполых популяциях живых существ, мужские особи, составляя, как правило, около половины населения, не имеют возможности непосредственно произвести потомство без участия женского пола (если у них отсутствует биологическая возможность изменять свой пол). У некоторых видов, таких как львы, есть обычай среди самцов умерщвлять молодняк, рождённый от другого самца (согласно Ричарду Докинзу , это проявление так называемого эгоистичного гена , чья цель состоит только в том, чтобы размножиться, и который может как следствие подавить воспроизводство других генов). Кроме того, самцы и самки должны тратить ресурсы для привлечения и конкуренцию за противоположный пол. Половой отбор также может порождать черты, которые уменьшают пригодность вида и индивидуума к выживанию, так, яркая окраска оперения у райских птиц , используемая для привлечения полового партнёра, в то же время увеличивает вероятность быть замеченными потенциальными хищниками. Таким образом, половое размножение может быть очень неэффективным в плане борьбы за существование.
Возможное объяснение того факта, что почти все позвоночные раздельнополы, состоит в том, что пол увеличивает возможности к адаптации. Во-первых, если выгодная мутация происходит среди особей, размножающихся бесполым способом, то для этой мутации нет возможности распространиться, а особи получить гены из других линий своего вида, у которых могли возникнуть собственные полезные мутации. Во-вторых, это перемешивает аллели . Некоторые случаи наследственной изменчивости могли быть выгодными, только когда одна мутация вступала в соединение с другой мутацией, а половое размножение увеличивает вероятность, что такое соединение произойдёт.
Примечания
Ссылки
- Мэтт Ридли «Секс и эволюция человеческой природы», - М: Эксмо, 2011, С.82-86. ISBN 978-5-699-48641-0
- (англ.) Leigh Van Valen «A new evolutionary law». Evolutionary Theory 1: 1-30. 1973
