Вызываемые паразитическими круглыми червями нематодами. Они распространены на всех континентах. В мире инвазировано нематодами около 3-х млрд человек.

Нематоды имеют удлиненную, цилиндрическую форму тела. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.

Снаружи нематоды покрыты кожно-мускульным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойна, она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий. Под кутикулой залегает гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков, число которых варьирует от 4 до 16 и более. В гиподерме активно протекают обменные процессы и происходит интенсивный биосинтез. Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела, не имеющая специальной выстилки, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полостная жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мускулатуры (гидроскелет) и играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод эта жидкость токсична.

Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

Пищеварительная система нематод

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая делится на три отдела - передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами. За ртом следуют глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающаяся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.

Выделительная система нематод

Выделительная система представлена 1-2 одноклеточными кожными железами, заменяющими протонефридии. От железы отходят 2 длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу, иногда близ переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нервная система нематод

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, среди которых наиболее мощные дорзальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства.

Половая система нематод

Нематоды раздельнополы и обладают внешним половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, после которого следует семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника. У самцов имеется клоака. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части заднего конца тела.

У самок половая система парная, трубчатая, состоит из яичников, яйцеводов, маток и влагалища. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы матки - соединяются между собой и образуют непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды. Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.

Развитие нематод

Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок происходит чаще всего во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в одном организме хозяина. У большинства видов в яйце развивается личинка до инвазионной стадии во внешней среде и выходит из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки несколько раз линяют.

Личинки, у ряда нематод, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные и филяриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных - пищевод цилиндрической формы. Личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать через рот.

Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.

Пищеварительная система, как у всех нематгельминтов, состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел начинается ртом, имеет эктодермальное происхождение, обычно разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Пищеварение происходит в средней части кишки, образованной однослойным эпителием энтодермального происхождения. Задняя кишка, как ипередний отдел, имеет эктодермальное происхождение и заканчивается анальным отверстием (рис. 1).

Рис. 2. Выделительная система
нематод:
1 - двухклеточная «шейная» железа,
2 - одноклеточная «шейная» железа,
3 - фагоцитарные клетки.

Выделительная система состоит из 1-2 гигантских клеток гиподермы, которые называют «шейными» железами. От «шейной» железы отходят два продольных канала, находящихся в боковых валиках гиподермы. В передней части тела имеется поперечный канал, соединяющий эти продольные каналы и открывающийся выделительной порой наружу. В передней же части тела около выделительных каналов находятся одна-две пары крупных фагоцитарных клеток, которые захватывают и накапливают в своей цитоплазме продукты обмена в твердом виде (рис. 2).

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него спинного и брюшного нервных стволов. Нервная система образована небольшим числом нервных клеток, что свидетельствует о ее примитивности. Органы чувств развиты слабо. У свободноживущих видов имеются органы осязания в виде бугорков (папилл), органы химического чувства (амфиды).

Нематоды - раздельнополые животные. Органы размножения имеют трубчатое строение. Мужская половая система включает в себя один семенник, один семяпровод, один семяизвергательный канал, открывающийся в конечный отдел кишечника - клоаку. У большинства видов имеются совокупительные органы - спикулы и рулек.

Женская половая система включает в себя два яичника, два яйцевода, две матки. Матки сливаются друг с другом, образуя непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне тела. Оплодотворение - внутреннее, в матке.

Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки похожи на взрослых особей, развитие без метаморфоза. Личинки по мере роста линяют, сбрасывая кутикулу, после последней линьки развиваются в самок и самцов.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Локализация половозрелых аскарид - тонкий кишечник человека. Самки достигает длины 40 см, самцы - 25 см. У самцов задний конец заострен и загнут на брюшную сторону. Питаются аскариды содержимым кишечника.

Самка аскариды откладывает более 200000 яиц в сутки. При благоприятных условиях (достаточно высокая влажность, температура 20-25°С, обязательное присутствие кислорода) через 21-24 суток в яйце формируется подвижная личинка. Такое яйцо представляет опасность для человека и называется инвазионным.

Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц, которые могут находиться на немытых овощах и фруктах, грязных руках. В тонком кишечнике личинки освобождаются от оболочки, проникают через стенку кишечника в кровеносные сосуды и мигрируют по организму.

Рис. 3. Закупорка кишечника
человека клубком аскарид

С током крови личинки сначала попадают в печень, затем по нижней полой вене - в правое предсердие, далее в правый желудочек и по легочным артериям в капилляры легочных альвеол. Начиная с этого момента, личинки переходят к активному передвижению. Пробуравливая ткани, они проникают в полость альвеол, поднимаются по бронхиолам, бронхам, трахее в глотку. В глотке вместе со слюной вторично проглатываются. Вновь попав в кишечник, личинки превращаются в половозрелые формы.

Миграция личинок продолжается 9-12 суток. За это время личинки растут, несколько раз линяют. Продолжительность жизни половозрелых аскарид около 1 года.

Аскарида отравляет организм человека ядовитыми продуктами своего метаболизма и, проникая в различные органы и полости, механически повреждает их. Большое их количество может вызвать закупорку кишечника (рис. 3). Мигрирующие личинки являются причиной очагов кровоизлияния и воспалительных процессов в легких.

Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.

Острица (Enterobius vermicularis) вызывает заболевание энтеробиоз. Энтеробиоз - наиболее распространенный гельминтоз, особенно часто встречается у детей. Локализация половозрелых остриц - нижние отделы тонкого и начальные отделы толстого кишечника человека. Длина тела самки - до 12 мм, самца - до 5 мм (рис. 4). Питаются острицы содержимым кишечника.

Рис. 4.
А - самка,
Б - самец.

После оплодотворения самцы погибают. Самки для откладки яиц активно выползают из анального отверстия на поверхность кожи промежности хозяина. Выход остриц обычно происходит ночью и сопровождается сильным зудом. Яйца (до 13000 штук) откладываются на кожу и приклеиваются к ней. После откладки яиц самка погибает. Для дальнейшего развития отложенным яйцам нужен особый микроклимат: высокая влажность и температура 34-36°С. Такие условия имеются в перианальных складках кожи и промежности человека, находящиеся здесь яйца становятся инвазионными уже через 4-6 часов. Расчесывая зудящие места, больной человек заносит яйца этого гельминта себе под ногти, где также имеются высокие температура и влажность.

Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц острицы, которые могут быть на предметах быта, игрушках, руках и др.

В кишечнике из яиц выходят личинки, которые через 2 недели достигают половой зрелости. Срок жизни остриц - примерно 30 суток. Вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение.

Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в соскобе с перианальных складок кожи. После изучения использованные материалы сжигают.

Рис. 5.
А - самка,
Б - самец.

Власоглав (Trichocephalus trichiurus) вызывает заболевание трихоцефалез. Локализация - слепая кишка, начальный отдел толстой кишки человека. Длина тела самки - до 5,5 см, самца - до 5 см (рис. 5). Передний конец тела резко сужен, имеет вид волоса (отсюда название гельминта), задний - утолщен. Передним концом власоглав внедряется в слизистую оболочку стенки кишечника и питается кровью. Отложенные в просвет кишечника яйца для своего дальнейшего развития обязательно должны попасть во внешнюю среду. Условия созревания яиц и способ заражения человека такие же, как при аскаридозе. Срок жизни власоглава в организме хозяина - примерно 5 лет.

Рис. 6.
А - самка, Б - циклоп с личинкой ришты,
В - самка, частично извлеченная из
нижней конечности, Г - извлеченные ришты.

Ришта - биогельминт, то есть ее развитие происходит со сменой хозяев. Окончательный хозяин - человек, обезьяны, собаки. Промежуточный - пресноводные веслоногие рачки (циклопы). Самка ришты со сформированными личинками, приближает головной конец к поверхности кожи хозяина, где образуется пузырь 2-7 см в диаметре. При контакте человека с водой, пузырь раскрывается, самка выдвигает передний конец, и через разрывы в ее покровах личинки выходят в воду. Для дальнейшего развития личинка должна попасть в организм циклопа. Заражение человека происходит при случайном проглатывании вместе с водой циклопов с личинками. Попав в организм человека, личинка пробуравливает стенку кишечника, проникает в кровеносное русло и по кровеносным сосудам мигрирует к подкожной жировой клетчатке нижних конечностей. Предполагается, что во время миграции личинки растут, превращаются в половозрелые формы, и происходит оплодотворение, после которого самцы погибают.

Для постановки диагноза специальные методы не требуются, так как гельминт хорошо заметен через кожные покровы.

Рис. 7. Личинка
трихинеллы,
инкапсулированная в
мышечном волокне.

Половозрелые формы обитают в тонком кишечнике хозяина, личиночные - в некоторых группах мышц. Длина самки - 3-4 мм, самца - 1,5-2 мм. Самки живородящие. Срок жизни самок и самцов - примерно четыре недели. Самцы умирают после оплодотворения, самки - после рождения личинок. Личинки током крови разносятся по организму и останавливаются в скелетной мускулатуре, чаще других поражаются диафрагма, жевательные, межреберные и дельтовидные мышцы. Через некоторое время вокруг личинки за счет окружающей ткани формируется капсула. Через год стенка капсулы обызвествляется. Внутри такой капсулы личинка сохраняет жизнеспособность в течение 20-25 лет (рис. 7). Для превращения в половозрелые формы личинки должны попасть в кишечник другого хозяина. Если животное, в мышцах которого имеются инкапсулированные личинки, будет съедено другим животным, то в кишечнике этого второго хозяина капсулы растворяются и личинки освобождаются. Через 2-3 недели они становятся взрослыми самками и самцами. После оплодотворения самки рождают новое поколение личинок (одна самка - до 2000 личинок).

Заражение человека происходит при употреблении в пищу трихиннеллезного мяса свиней, кабанов, медведей. Начальный период болезни связан с миграцией рожденных личинок и токсическим действием продуктов их жизнедеятельности. Для этого периода характерны высокая температура, желудочно-кишечные расстройства, отек лица. Позднее появляются боли в мышцах и судороги. В легких случаях через 3-4 недели болевые ощущения пропадают. При интенсивном заражении возможен смертельный исход.

Форма тела нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается ( рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, на его брюшной стороне - порошица.

Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет.

Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет нематод, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей нематод от механических повреждений и ядовитых веществ.

Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки - синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Nematoda состоит лишь из одного слоя, а именно - продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды - правая или левая.

Строение мышечных волокон крайне своеобразно. Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревидный придаток ( рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела ( рис. 180). История развития, а также характер стенок полости говорят, что это первичная полость тела , непосредственно граничащая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

В целом для нематод характерна общая особенность гистологии - полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).

Растительные нематоды подразделяются на стеблевых, корневых и листовых .

Корневая поселяется в почв и вредит корешкам. Очень часто повреждает комнатные растения. Листовая живет и размножается на листьях, быстро передвигается, практически незаметна, ведь ее длина не превышает 1 мм. Стеблевые нематоды вырастают в два раза больше, обитают внутри стеблей.

Корень растения, пораженный нематодой — фото:

Описание

Как выглядит нематода? Размер червей может варьироваться от 90 мкм до 8,5 м в зависимости от вида. Растительноядные нематоды, конечно, маленькие . Самец всегда длиннее самки.

Форма туловища может быть похожей на лимон, нитку или веретено, а также бочкообразная . Концы тела сужены. Окраска чаще всего светлая — белая или бежевая. Название «круглые черви» произошло от того, что в поперечном сечении тело имеет форму круга.

Особенности строения

У всех видов сильно развитый мускульно-кожный мешок . Он образован плазматической массой, в ее состав входят ядра. Туловище закрыто кольчатой или гладкой кутикулой. Она плотная и эластичная, выделяется поверхностным эпителием.

В полость туловища вдаются четыре валика, которые располагаются по всей окружности тела. Слой, располагающийся под кожей (эпителий и гиподерма) состоит из продольных мышц.

У нематод имеются только половая, выделительная, пищеварительная и нервная системы. Дыхательной и кровеносной систем у них нет.

Нервная система — примитивная . В нее входит только несколько нервов, расположенных продольно и окологлоточное кольцо. Выделения осуществляются шейной железой и специальными клетками.

К хозяину нематоды прикрепляются с помощью липкого секрета, синтезируемого терминальными железами , находящимися в хвосте. Половой диморфизм вполне отчетливо выражен, однако имеются некоторые виды — гермафродиты .

Черви нематоды — фото:

Особенности развития и жизненного цикла

Отдельные разновидности являются живородящими , но большинство откладывает яйца. Из них спустя некоторое время выходят личинки. Этот процесс может происходить еще в половой систем самки (яйцеживородящие виды) или уже снаружи. Образование яиц или личинок начинается после оплодотворения самцом, который вводит спермии в половые пути самки.

Яйца и личинки

Яйца имеют овальную или яйцеобразную форму, окрашены в белый цвет. Они неподвижны, совершенно не вредят растениям . Внутри развивается личика, которая проходит там свою первую генерацию. Всего она проходит от 2 до 5 ювенильных степеней развития, каждая их которых завершается линькой.

Личинка похожа на взрослых самцов, имеет белое туловище. Задняя часть — почти прозрачная, что свойственно именно растительноядным нематодам.

Нематоды в почве

Они называются корневые нематоды. Срок развития 20 — 40 суток в зависимости от вида. Их жизненный цикл может проходить по двум направлениям:

1. Самка нематоды в момент откладывания яиц находилась в земле, а не в растении — полностью или частично, поэтому личинки из яиц выходят в грунт. Они начинают передвигаться, пока не попадут внутрь корешков. Такой путь развития чаще всего наблюдается на первичных стадиях заражения.
2. Самка располагается внутри корня , личинки выходят туда же, проходят небольшое расстояние по корешкам и начинают питаться содержимым. Таких личинок невозможно устранить биологическими методами, используя хищных нематод, бактерий и грибков.

К каким болезням растений приводит?

Практически все разновидности и культурных, и дикорастущих растений могут поражаться нематодами. От них страдают даже деревья.

В настоящее время селекционеры выводят гибриды, которые достаточно устойчивы к болезни нематодой.

Однако большинство не обладает подобными свойствами, поэтому в полной мере страдает от их деятельности.

Признаки поражения

Общие признаки нематоды — растения останавливаются в развитии , угнетается их рост, новые всходы появляются намного позже обычного срока, цветение очень малочисленное, слабое. Часть побегов гибнет в молодом возрасте, оставшиеся теряют здоровый вид . Плоды образуются в очень малом количестве, иногда урожая не бывает совсем .

Корневые нематоды (их еще называют галловыми ) повреждают корневую систему. Это проявляется многими признаками. Корни начинают сильно ветвиться, при этом маленькие боковые корешочки отпадают, отгнивают.

Благодаря этому нарушается поставка достаточного количества питательных веществ и растение ослабляется . Целостность корней повреждается, в ранки устремляются многочисленные патогенные вирусы, грибки, бактерии .

Слабое растение не способно бороться с их атакой и начинает болеть. В местах обитания нематод появляются выпуклые образования — галлы и язвы, а также некротические участки. Они меняют окраску от изначальной желтой до темно-каштановой.

Когда практически все корни погибают, нижние листья больного растения вянут и безжизненно свисают даже после полива .

Внешне поврежденная корневая система выглядит мало развитой, на ней нет корневых волосков . Большие корни излишне утолщены и деформированы. Они водянистые, ломаются при прикосновении. Окраска всегда коричневатая, поверхность усыпана маленькими продольными трещинами .

Стеблевые нематоды развиваются в стеблях и живут за их счет. В итоге побеги деформируются, утолщаются , приобретая веретенообразную форму. Листовые пластинки развиваются неправильно, они излишне мелкие. Стебли покрываются трещинами, наполняются водой.

Взрослые растения начинают выпускать одновременно большое количество пасынков , которые бурно разрастаются. Цветение и плодоношение весьма скудное, цветы и плоды мелкие и некрасивые.

Листовые нематоды портят листья, на них образуются характерные некрозы в виде мозаики . Они разделяются листовыми прожилками. Черешки легко ломаются, листья становятся вздутыми, водянистыми, мелкими. Если есть опушение — оно приобретает неестественно большие размеры .

Как исключить развитие заражения?

Уничтожить уже имеющиеся нематоды весьма затруднительно, а в некоторых случаях и невозможно .

Попав в тело хозяина, она вырабатывает бактерии, которые приводят еду в легкоусвояемое состояние. Плодовитые и прожорливые хищники уничтожают больше 70 % популяции вредителя .