Тип круглые черви – nemathelminthes. Нематодология. Морфология и биология нематод. Систематика нематод

Нематодозы- заболевания животных и человека вызываемые многочисленными круглыми (в сечении) гельминтами (свыше 500 тыс. видов) класса Nematoda типа Nemathelminthes. Nematoda (nema, nematos- нить).

Анатомо - морфологическая характеристика нематод.

Нематоды имеют удлиненное, веретенообразное тело. Встречается и шаровидно-овальная форма, в частности, у самок тетрамересов. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более. Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого расположены внутренние органы. В полости также содержится некоторое количество жидкости. Структура кутикулы имеет большое значение для дифференциации видов нематод, так как в зависимости от вида, она может иметь выросты или шипы, гребни, сосочки и другие образования для фиксации.

Половая система .В отличие от трематод и цестод нематоды - разнополые гельминты. Половые органы у нематод - трубчатые. У самок имеются два извитых яичника, два яйцевода, 2 матки (реже одна
или много). Матки соединяясь, образуют одну
вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела в виде половой щели (вульвы), ближе к головному или хвостовому концу.

У самцов строение половых органов более сложное. Трубчатый семенник переходит в семяпровод, открывающийся анальным отверстием - клоакой. Есть также мужские вспомогательные органы, играющие фиксаторную и осязательную роль, одна или 2 спикулы (веретенообразное образование), хвостовая бурса (веретенообразная с пальцевидными выростами), рулек, преанальная присоска, сосочки и т.д.

Яйца нематод весьма разнообразные по своей форме, величине, строению и окраске. Размеры яиц колеблются в пределах сотых и десятых долей миллиметра. Оболочка яйца защищает яйцеклетку от неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего от высыхания снаружи она может быть окрашена в коричневый, желтоватый цвет. У некоторых видов нематод на одном из полюсов имеется подобие крышечки (оксиуриды) или пробочки на обоих полюсах (у трихоцефалят), у отдельных видов аскаридат скорлупа ячеистого строения.



Пищеварительная система начинается ротовым отверствием, имеющим различную величину, форму, количество губ и лепестков, продолжается пищеводом, переходящим в кишечную трубку, которая у многих нематод заканчивается анальным отверствием. Иногда ротовая капсула бывает снабжена зубами или режущими пластинами.

Пищевод представляет собой трубку различной длины, иногда с булавовидным утолщением на заднем конце или с шаровидным расширением (бульбусом).

Нематоды питаются различными субстратами - содержимым кишечника, его слизистой оболочкой, кровью. При этом они могут поглощать часть микроорганизмов. Роль кутикулы в питании круглых гельминтов незначительна.

Биология развития.

В зависимости от характера развития нематод
подразделяют на гельминтов, развивающихся
прямым путем без участия промежуточных хозяев и
биогельминтов, цикл развития которых совершается с обязательным участием промежуточных хозяев. Помимо того у многих видов нематод есть и резервуарные хозяева. Самки отдельных видов нематод откладывают яйца или личинки, и в соответствии, с чем их именуют яйцекладущими или живородящими.

Для гельминтов характерны разновидности развития:

1) с фекалиями во внешнюю среду гельминты выделяют личинки (диктиокаулюсы и др. гельминты). В бронхах откладывают яйца, затем личинка претерпевает 1-й и 2-й стадии развития и становится инвазионной;

2) с фекалиями во внешнюю среду гельминты (в основном кишечные стронгилята) выделяют яйца с шарами дробления, из яиц вылупляются личинки 1-й стадии и через несколько дней достигают инвазионной (3) стадии;

3) с фекалиями гельминты (в основном аскаридата и некоторые др.) выделяют яйца с шарами дробления и в них, в зависимости от условий, в разные сроки образуются личинки, которые не покидая яйца, становятся инвазионными, способными при попадании внутрь (перорально) заразить животных, затем в организме хозяина личинки завершают 4-ю и 5-ю стадии развития и становятся половозрелыми.

В развитии многих нематод - биогельминтов участвуют промежуточные хозяева (н-р, дождевые черви у метастронгилюсов свиней). В теле промежуточного хозяина личинки достигают инвазионной стадии и могут сохраниться несколько месяцев. Животные заражаются при поедании промежуточного хозяина, в теле которого находится инвазионная личинка. Личинки аскарид способны мигрировать в организме неспецифичных хозяев (например, у человека) и могут вызвать различного рода патологии (larva migrans - мигрирующая личинка).

Систематика нематод.

Из многочисленных видов нематод ветеринарное
значение имеют восемь подотрядов нематод:
Oxyurata, Ascaridata, Filariata, Dioctophymata и
Rhabdidata. У каждого подотряда свои морфологические и биологические признаки:

1) у оксиурат ротовое отверстие окружено 3-я или
5-ю губами, на заднем конце пищевода - шаровидное
расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Яйца
асимметричные. Гео- и биогельминты;

2) у аскаридат ротовое отверстие окружено 3-мя
губами. Бульбуса нет. На хвостовом конце самца
могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные сосочки. Спикул 2, равные, рулек отсутствует. Вульва самки - в передней половине
тела, слабо заметна, яйца с многослойной плотной
скорлупой, гладкой или бугристой. Гео - биогельминты;

3) у стронгилят головной конец без губ. Ротовая капсула^режущими пластинами и зубами. Пищевод сзади чуть расширен. Характерный признак -наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов 2 спикулы равные. Вульва открывается в средней или передней части тела, окружена губами или клапаном. Яйца с тонкой скорлупой. Гео-биогельминты;

4) у трихоцефалят - передний конец длинный, нитевидный. Пищевод в виде тонкой трубки. Спикула у самца одна, длинная, или же отсутствует. Вульва открывается в задней или средней части. Яйца бочкообразные, с «пробочками» на обоих полюсах. Гео- и биогельминты;

5) у спирурат ротовое отверствие окружено 2-мя губами, разделенными на лопасти. Пищевод разделен на 2 отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул обычно две, неравные. Яйца мелкие с толстой скорлупой, выходят с готовой личинкой. Биогельминты;

6) у филяриат головной конец обычно без губ. Пищевод имеет 2 части, цилиндрической формы. Спикул 2, неравные. Вульва расположена в передней части. Яйцекладущие или живородящие. Биогельминты. Имеют свою биологическую особенность - они локализуются в замкнутых системах и полостях тела дефинитивного хозяина (в кровеносных сосудах, мышцах, сухожильях, грудной и брюшной полостях);

7) у диоктофимат - ротовой конец простой или
снабжен мышечной присоской. Кутикула поперечно
исчерчена. Спикула 1. Пищевод без бульбуса.
Хвостовой конец самцов колоколовидный. Вульва на
хвостовом конце. Яйца с мощной рисунчатой
скорлупой. Биогельминты;

8) у рабдитат пищевод имеет 2 бульбуса - передний
(предбульбус) и задний. Мелкие, тонкие нематоды.
Яйца мелкие, после выхода во внешнюю среду в них
через несколько часов развиваются личинки.
Геогельминты.

4.1 . Параскариоз лошадей.

Параскариоз лошадей (сойуо) вызывается нематодой из семейства Asсаridae. Заболевание характеризуется исхуданием больных животных, периодическими поносами и запорами.

Локализация – тонкий кишечник, преимущественно тощая кишка.

Распространение и экономический ущерб.

Параскариоз имеет повсеместное распространение у лошадей не только в Якутии, но и в других областях и краях России, странах ближнего зарубежья. К.И.Скрябин и В.С.Ершов (1933) определили общемировую среднюю зараженность лошадей параскаридозом, которая составила 34%.

По данным республиканской ветеринарной статистики и по исследованиям М.Г.Сафронова, Н.М.Губанова, С.И.Исакова, М.В.Андреевой, В.А.Большаковой, это заболевание встречается во всех районах Якутии, поражая значительное поголовье лошадей, особенно молодняк до двух лет.

Ущерб, наносимый хозяйствам параскариозом, особенно велик в годы с трудной зимовкой, связанной с плохой тебеневкой. В хозяйствах, где не организовывают своевременную подкормку, происходит истощение лошадей. Проводя вскрытие трупов жеребят М.Г.Сафронов и С.И.Исаков неднократно отмечали закупорку кишечника параскарисами, что являлось причиной гибели животных.

Характеристика возбудителя.

Parascaris eguorum – белого или слабого серо-коричневого оттенка. Ротовое отверстие гельминтов окружено тремя губами. Между губами и телом имеется перетяжка. Длина самок 18-40 см, самцов 15-20 см. У самца хвост несколько изогнут, с двумя равными спикулами. Яйца округлые, размерами 0,09 х 0,01 мм. С фекалиями выделяются преимущественно темно-коричневые и реже светло-серые яйца, в которых находятся зародышевые клетки.

Рис. 28 Параскарис лошади – Parascaris equorum.

Тип Nemathelminthes (круглые черви)

Все круглые черви имеют следующие особенности: развитие из трех зародышевых листков (экто-, эндо- и мезодермы); билатеральная симметрия тела; цилиндрическая форма тела с круглым сечением; появление первичной полости тела; наличие кожно-мускульного мешка, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем; отсутствие дыхательной и кровеносной систем.

Класс Nematoda (собственно круглые черви)

Морфология. Нематоды имеют удлиненное, цилиндрической формы тело. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.

Снаружи нематоды покрыты кожно-мышечным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойная. Она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий.

П

1 - спинной нервный ствол; 2 - кишка;

3 - канал выделительной системы;

4 - яичник; 5 - матка; 6 - брюшной нервный ствол; 7 - мышцы; 8 - гиподерма;

9 - кутикула.

од кутикулой находится гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков. В гиподерме происходят активные обменные процессы и интенсивный биосинтез.

Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости.

Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, разделенной на три отдела: передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами.

За ртом следует глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.

Выделительная система представлена одной или двумя одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От железы отходят два длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. В задней части тела каналы заканчиваются слепо, а в передней части соединяются и открываются наружу порой вблизи переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нервная система ортогонального типа представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы кпереди и кзади. К передней части тела идут 6 коротких нервных ветвей, к задней части тела - также 6 стволов, из которых более мощными, чем остальные, являются дорсальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства. Органы осязания могут быть представлены головными сосочками или сосочками, разбросанными по всему телу. У самцов они сосредоточены на хвостовом конце в виде половых сосочков. Имеются амфиды - органы химического чувства. Они расположены по бокам головного конца, имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

а - самка; б - самец; 1 - губы; 2 - глотка;

3 - «пищевод» (передний отдел средней кишки); 4 - средняя кишка;

5 - фагоцитарные клетки;

6 - боковая линия; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - матка; 10 - влагалище; 11 - семенники; 12 - се-мяпровод; 13 - семяизвергательный канал; 14 - задняя кишка.

Нематоды раздельнополы и характеризуются внешним половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, за которым следует семяизвергающий канал, открывающийся в задний отдел кишечника. Соединение половых путей с задней кишкой образует клоаку. Около клоаки расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу.

У самок половая система, как правило, парная, трубчатая, состоит из парных яичников, яйцеводов, маток, которые сливаются, образуя влагалище. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы - матки, соединяющиеся между собой и образующие непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды.

Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.

Биология развития. Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок чаще всего происходит во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в организме одного хозяина. У большинства видов нематод личинки развиваются в яйце до инвазионной стадии во внешней среде и выходят из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки линяют несколько раз.

У ряда нематод личинки, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные ифиляриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных личинок имеется пищевод цилиндрической формы. У некоторых видов личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать в его организм через рот.

Циклы развития нематод разнообразны. Большинство нематод относятся к геогельминтам. Их развитие происходит прямым путем, без смены хозяев. Для личинок многих геогельминтов характерна миграция по органам и тканям хозяина к месту окончательной локализации, где они достигают половой зрелости. Некоторые геогельминты развиваются без миграции личинок.

Другие виды нематод относят к биогельминтам. Их развитие происходит непрямым путем. Они нуждаются в промежуточных хозяевах, которыми могут быть кровососущие насекомые, ракообразные, или один и тот же организм служит последовательно сначала окончательным, а затем промежуточным хозяином.

Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.

Отряд Ascaridida, семейство Ascaridae, РодAscaris

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides ) - геогельминт, возбудительаскаридоза. Взрослые аскариды локализуются в тонкой кишке человека.

Морфология. Аскариды - крупные раздельнополые нематоды с веретенообразным телом розовато-желтого цвета. На головном конце - ротовое отверстие, окруженное тремя губами.

Длина самок - 25-40 см, ширина - 5-6 мм. Хвостовой конец самки прямой, имеет конический придаток и 2 крупных сосочка, находящихся на брюшной стороне тела. Кпереди от заднего конца тела находится анус. Вульва открывается в конце передней трети тела, где у половозрелых самок имеется кольцевидная перетяжка - место опоры и охвата задним концом самца тела самки при совокуплении.

Самцы достигают в длину 15-25 см, в ширину - 3 мм; их хвостовой конец заострен и крючковидно загнут на вентральную сторону. У самца имеются две кутикулярные слегка загнутые иглы, или спикулы, длиной 1,5- 2 мм, заметные невооруженным глазом, когда выдвинуты из клоаки наружу. При копуляции спикулы выполняют роль органов, удерживающих самку. По ним сперма попадает во влагалище самки. На вентральной поверхности хвостового конца располагается 70 пар крупных преанальных и 7 пар постанальных половых сосочков.

Оплодотворенные яйца аскариды овальной или округлой формы, размером 0,05-0,07 x0,04-0,05 мм, покрыты четырьмя оболочками. Наружная оболочка толстая, прокрашивается пигментами фекалий в коричневый цвет. Зародышевая масса концентрируется в центре яйца, оставляя свободными полюса. Встречаются яйца, лишенные наружной оболочки. При отсутствии самцов в организме больного в его фекалиях обнаруживают неоплодотворенные яйца, отличающиеся более крупными размерами по сравнению с оплодотворенными яйцами, неправильной формой и отсутствием зародышевой массы.

Покровы тела. Тело аскариды покрыто кожно-мышечным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем мышц. Кутикула аскариды человеческой состоит из 10 слоев. Она выполняет функции наружного скелета (опоры и защиты от внешних воздействий). Под кутикулой располагается слой гиподермы, состоящий из субкутикулы и спинного, брюшного и двух боковых валиков, вдающихся в полость тела. Под гиподермой находится один слой продольных мышц. Внутри кожно-мышечного мешка имеется первичная полость тела (псевдоцель), заполненная ядовитой полостной жидкостью под большим давлением, создающим опору для мышечного мешка (гидроскелет).

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела и окруженным тремя губами. Эта система представляет собой прямую трубку, которая делится на передний, средний и задний отделы. Передний и задний отделы имеют эктодермальное, а средний - энтодермальное происхождение.

Выделительная система. Выделительная система представлена одной гигантской клеткой (кожной железой). Клетка расположена в передней части тела аскариды. От железы кпереди и кзади в валиках гиподермы проходят два длинных боковых канала. Спереди они объединяются в один канал, который открывается выводным отверстием на брюшной стороне в передней части тела немного позади губ. Сзади каналы заканчиваются слепо. В процессе выделения участвуют также 4 фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов.

Нервная система. К нервной системе относятся окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него продольные нервные стволы. Нервные стволы соединены друг с другом комиссурами. Из них наиболее развиты дорсальный и вентральный. Органы чувств развиты слабо.

Половая система. Размножение происходит только половым путем. Оплодотворение внутреннее.

Биология развития. Оплодотворенное яйцо начинает развиваться в матке, но окончательное формирование происходит во внешней среде при доступе кислорода. Самка аскарид в сутки откладывает до 240 000 яиц.

Для того чтобы яйца стали инвазионными, необходимы следующие условия: наличие кислорода, влажность не ниже 8 %, температура 12-37 о С и достаточное время. При оптимальных условиях через 2-3 нед в яйце после первой линьки формируется инвазионная личинка, способная заразить человека. При благоприятных условиях яйца могут сохранять жизнеспособность до 10 лет.

Заражение человека инвазионными яйцами аскарид возможно в течение всего года, поскольку они устойчивы к внешним воздействиям и длительное время остаются жизнеспособными.

Человек заражается аскаридозом, проглатывая яйца, содержащие личинок, достигших инвазионной стадии. В тонкой кишке человека личинки освобождаются от яйцевых оболочек, проникают сквозь стенку кишечника в кровеносные сосуды и совершают миграцию по кровеносному руслу и тканям хозяина. С током крови они попадают в воротную вену, сосуды печени, нижнюю полую вену, правое предсердие и через легочную артерию - в капилляры альвеол легких. Через стенки капилляров личинки проникают в полость альвеол, затем бронхиол и мигрируют по воздухоносным путям. Из трахеи при откашливании с мокротой личинки попадают в глотку, вторично заглатываются и снова оказываются в тонкой кишке. За время миграции личинки линяют 2 раза и увеличиваются в размерах с 0,19-0,25 до 1,5-2,2 мм. Миграция личинок аскарид длится около 2 нед. В кишечнике личинки растут, еще раз линяют и через 2-2,5 мес достигают половой зрелости.

Эпидемиология. Аскаридоз - наиболее распространенный в мире гельминтоз. Аскаридоз распространен в 153 из 218 стран, расположенных в зонах умеренного, субтропического и тропического климата.

Источник заражения - больной человек, выделяющий яйца аскариды во внешнюю среду с экскрементами.

Восприимчивость к аскаридозу высокая.

Факторы передачи аскаридоза - почва, загрязненная яйцами аскарид, овощи, ягоды, фрукты, вода. Механическими переносчиками яиц могут быть мухи, тараканы.

В ранней (миграционной) стадии аскаридоза личинки аскариды выделяют фермент гиалуронидазу, что приводит к лизису стенок сосудов, проникают в кровеносное русло и с током крови мигрируют по органам и тканям. В начале миграции личинки очень малы и способны вызывать ограниченные кровоизлияния в стенке тонкой кишки и печени. К концу миграции личинки достигают 2 мм в длину. Проникая в альвеолы и бронхиолы, а затем в бронхи, они могут стать причиной более значительных кровоизлияний, воспалительных очагов.

В миграционной стадии аскаридоза может появиться тахикардия и снизиться артериальное давление. Иногда развиваются панкреатиты и холангиты.

Тяжелым осложнением аскаридоза может быть анафилактический шок, приводящий к гибели больного.

В патогенезе кишечной фазы основную роль играет интоксикация организма продуктами жизнедеятельности аскарид, в результате чего возникают нарушения со стороны пищеварительной, нервной, половой систем и др. Гельминты оказывают механическое воздействие на слизистую оболочку кишечника, нарушается пристеночное пищеварение, затрудняются всасывание и усвоение.

В кишечной стадии аскаридоза появляются боли в животе, тошнота, рвота, энтероколит, сопровождающийся лихорадкой, уменьшается масса тела.

Симптомы могут быть выражены слабо или заболевание может протекать очень тяжело.

При интенсивных инвазиях могут возникнуть непроходимость кишечника, закупорка печеночных ходов, протоков поджелудочной железы. При проникновении аскарид в дыхательные пути возможна асфиксия. Аскаридоз, сопутствующий другим заболеваниям, утяжеляет их течение.

У человека отсутствует естественный иммунитет против аскаридоза. Приобретенный иммунитет формируется при многократных повторных заражениях.

Диагноз аскаридоза в миграционной стадии установить очень сложно. Иногда личинки аскарид можно обнаружить при исследовании мокроты.

Профилактика. Индивидуальные меры включают соблюдение правил личной гигиены, мытье овощей, фруктов, ягод, употребление только кипяченой питьевой воды, защиту пищевых продуктов от мух, тараканов.

Общественная профилактика предусматривает выявление больных и массовую дегельминтизацию населения, санитарно-просветительную работу.

Отряд Ascaridida, семейство Oxyuridae, РодEnterobius

Острица человеческая (Enterobius vermicularis ) - геогельминт, возбудительэнтеробиоза . Взрослая острица локализуется в нижнем отделе тонкой и начальном отделе толстой кишки.

Морфология. Острицы - мелкие раздельнополые нематоды белого цвета. Длина самки - 9-12 мм, ширина - 0,5 мм, длина самца - 2-5 мм. Задний конец самки шиловидно заострен, а у самца закручен на брюшную сторону. На переднем конце тела имеются ротовое отверстие, окруженное тремя губами, и везикула (вздутие кутикулы), помогающая гельминту прикрепляться к стенкам кишечника. В заднем отделе пищевода находится шаровидное расширение - бульбус. Кишечник имеет вид прямой трубки. Половая система имеет строение, характерное для всех нематод. Матка самки, заполненная яйцами, занимает почти все тело червя.

Яйца размером 50-60 X 20-30 мкм покрыты прозрачной оболочкой, имеют асимметричную форму: одна сторона овала уплощена, другая выпуклая. Внутри находится почти сформированная личинка.

Б

Самка острицы. 1 - рот;

2 - везикула; 3 - пищевод;

4 - бульбус пищевода;

5 - кишеч-ник; 6 - половое отверстие; 7 - матка;

8 - яичник; 9 - анальное отверстие

иология развития. Самка острицы откладывает около 1500 яиц. В оптимальных условиях период дозревания яиц равен 4-6 ч.

Цикл развития острицы происходит без миграции. Из яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые с помощью везикулы, плотно прилегающей к тканям хозяина, и благодаря присасывающему действию бульбуса пищевода прикрепляются к слизистой оболочке. Через 12-15 дней личинки становятся половозрелыми. Оплодотворение происходит в кишечнике человека. Сразу после оплодотворения самцы погибают. В матке самки накапливается до 20 тыс. яиц. Сильно растянутая матка сдавливает бульбус, поэтому самки не могут удержаться на слизистой оболочке. Вследствие перистальтики кишечника они опускаются в нижние его отделы. Во время сна, когда анальный сфинктер расслаблен, самки активно перемещаются вдоль прямой кишки и выползают из анального отверстия. Они откладывают яйца на перианальных складках и после этого погибают. Острицы могут заползать во влагалище. Через 4-6 часов при 36 °С, влажности 90-100 % и наличии кислорода личинки становятся инвазионными.

Эпидемиология. Энтеробиоз - наиболее распространенный гельминтоз. Он встречается повсеместно, но чаще всего - в развитых странах умеренного климата.

Источник инвазии - только человек, больной энтеробиозом.

Восприимчивость к энтеробиозу высокая, особенно в детских коллективах.

Механизм передачи возбудителя - геооральный, возможен и контактно-бытовой способ передачи.

Патогенез и клинические проявления. Патогенное влияние остриц на организм человека зависит от интенсивности инвазии. Заболевание может протекать бессимптомно или субклинически. Патогенез связан с механическим, токсическим, аллергическим действием гельминтов на организм.

К наиболее ранним симптомам заболевания можно отнести зуд в перианальной области, возникающий вечером и ночью. Постоянное раздражение кожи вокруг анального отверстия способствует образованию трещин и расчесов, через которые возможен занос микробной инфекции, что приводит к развитию абсцессов, дерматитов, экзем.

При интенсивной инвазии развивается кишечная форма энтеробиоза. Появляются боли в животе, тошнота, диарея, головная боль, головокружение. Острицы могут способствовать возникновению аппендицита.

Диагностика. Для обнаружения яиц острицы утром до дефекации деревянным шпателем или ватным тампоном производят соскоб с перианальных складок кожи. Исследование повторяют 3 раза с интервалом 7-10 дней. Иногда взрослые гельминты могут быть обнаружены на поверхности кала.

Профилактика. Индивидуальная профилактика предусматривает соблюдение правил личной гигиены.

Общественная профилактика включает выявление и лечение больных; предупреждение загрязнения яйцами гельминтов помещений детских учреждений, организаций, плавательных бассейнов.

Отряд Trichocephalida, семейство Trichocephalidae, РодTrichocephalus

Яйца власоглава размером 50-54 х 23-26 мкм имеют форму бочонка или лимона со светлыми «пробочками» на полюсах. Оболочка яиц гладкая, желтовато-коричневая.

Биология развития. Яйца власоглава созревают во внешней среде при 15-40 °С, наличии свободного доступа кислорода, влажности около 100 % в течение 17-25 дней.

Человек заражается трихоцефалезом, проглатывая инвазионные яйца власоглава. Цикл развития проходит без миграции. Из инвазионных яиц выходят личинки, которые перемещаются в слепую кишку, где узким передним концом внедряются в слизистую оболочку и остаются там до конца своей жизни. Личинки развиваются около 2 нед. В течение 1 мес гельминты достигают половой зрелости. Они питаются клетками эпителия кишечника и кровью хозяина. Через 6 нед после заражения хозяина начинается выделение яиц с фекалиями. Самка в сутки откладывает 1000- 3500 яиц.

Эпидемиология. Трихоцефалез - один из наиболее распространенных гельминтозов, чаще все-го встречается в странах с теплым и влажным климатом. Трихоцефалезом

Источник заражения - больной человек, выделяющий во внешнюю среду яйца с фекалиями.

Факторы передачи возбудителя трихоцефалеза и механизмы заражения те же, что и у аскариды.

Патогенез и клинические проявления. Инвазия власоглавами в легкой степени не вызывает тяжелых поражений и протекает субклинически. В случаях интенсивной инвазии наблюдаются воспалительная реакция, гиперемия, набухание слизистой оболочки кишечника, кровоизлияния, эрозии. Власоглавы - гематофаги.

При интенсивной инвазии появляются боли в животе, диарея, повышенная утомляемость, снижение аппетита, анемия, утолщение фаланг пальцев, задержка роста у детей, снижение массы тела, головная боль.

Проникновение власоглава в аппендикс может быть причиной аппендицита.

Диагностика. Диагноз трихоцефалеза ставят при обнаружении яиц власоглава в фекалиях с помощью методов обогащения. Взрослые гельминты могут быть обнаружены при колоноскопии.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены, мытье овощей и фруктов перед употреблением, выявлять и лечить больных, охранять среду от фекального загрязнения.

Отряд Rhabditida, семейство Ancylostomatidae, РодаAncylostoma, Necator

Головные концы тела анкилостомы (а) и некатора (б)

Морфология. Анкилостома и некатор сходны по морфологии, циклам развития и действию на организм. Тело нематод розовато-желтоватого цвета, небольших размеров. Длина самки кривоголовки составляет 10-13 мм, а самца - 8-10 мм. Самка некатора имеет длину 9-10 мм, самец - 5-8 мм. Передний конец тела анкилостомы загнут на вентральную сторону, а у некатора - на дорсальную. Головной конец имеет ротовую капсулу. С ее помощью гельминты прикрепляются к стенке тонкой кишки. У анкилостомы капсула имеет четыре вентральных и два дорсальных режущих зубца, у основания которых находятся две железы, выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. У некатора в ротовой капсуле находятся две режущие пластинки. Гельминты питаются кровью. В месте прикрепления гельминтов к стенке кишечника образуются язвы диаметром до 2 см, кровоточащие длительное время.

У самцов на хвостовом конце имеется колоколовидное расширение кутикулы (половая бурса). У анкилостомы она крупнее и шире, чем у некатора.

Яйца анкилостомы и некатора по строению неразличимы. Они имеют овальную форму, покрыты гладкой тонкой бесцветной оболочкой, их размер составляет 66 X 38 мкм. В свежевыделенных яйцах видны 4-8 бластомеров.

Биология развития. Самка анкилостомы, находясь в кишечнике человека, в сутки выделяет 10-25 тыс. яиц, а самка некатора - 5-10 тыс. С фекалиями яйца попадают в почву. Развитие личинок происходит при 14-40 °С. Для развития личинок анкилостом нужна влажность 85-100 %, а для некатора - 70-80 %. Личинкам требуется свободный кислород. При благоприятных условиях через 1-2 дня в яйцах развиваются рабдитовидные личинки. Они имеют два бульбуса в пищеводе. Эти личинки неинвазионны. Через 7-10 дней после линьки личинки становятся филяриевидными. Они имеют пищевод цилиндрической формы. После второй линьки филяриевидные личинки становятся инвазионными. Личинки могут свободно передвигаться в почве по вертикали и горизонтали.

При проникновении личинок через кожу дальнейшее их развитие происходит с миграцией. Личинки по венозной системе мигрируют в правый желудочек сердца, затем в легкие, выходят в полость альвеол, проникают в воздухоносные пути, продвигаются в глотку, ротовую полость и вторично заглатываются. Заглотанные личинки проходят по пищеводу в желудок и оказываются в тонкой кишке. Через 5-6 нед после внедрения личинок в кожу, миграции и двух линек они становятся половозрелыми гельминтами и начинают откладывать яйца, которые можно обнаружить в фекалиях.

Если личинки анкилостом проникают в организм хозяина через рот, миграции не происходит. Личинки сразу оказываются в кишечнике, растут и достигают половой зрелости.

Строение и жизнедеятельность нематод

© Форма тела и кожно-мускульный мешок . Тело цельное, несегментированное, веретеновидное или нитевидное, круглое в поперечном сечении, снаружи покрыто кутикулой. Кутикула обычно достигает большой толщины и прочности, во время роста червей она периодически сбрасывается, затем возобновляется. Под кутикулой находится гиподерма, которая представляет собой продукт слияния клеток.

© Под гиподермой расположены продольные мышцы, разделенные валиками гиподермы на 4 ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как антагонисты, и тело червя может изгибаться в спинно-брюшном направлении. Внутри кожно-мускульного мешка имеется первичная полость (рис. 118), она не имеет собственной мезодермальной выстилки, и в ней находятся внутренние органы тела. Полость заполнена жидкостью, которая находится под давлением и играет роль «гидроскелета».

© Пищеварительная система (рис. 117) начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, которое окружено губами. Состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел обычно разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Пищеварение происходит в средней части кишки. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

© Кровеносная система отсутствует, транспортную функцию выполняет полостная жидкость.

© Выделительная система своеобразна (рис. 119). Имеется шейная железа, представленная одной или двумя секреторными клеткой, расположенной снизу передней части тела. От них отходят один или два канала, проходящие в боковых валиках гиподермы. Сзади они слепо замкнуты, спереди соединяются в выводной проток, открывающийся выделительной порой. На стенках выделительных каналов в передней части тела находятся четыре крупные фагоцитарные клетки. Они захватывают и накапливают в цитоплазме остаточные продукты обмена.



© Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца, окружающего глотку и пищевод и отходящих вперед и назад 6 нервных стволов, из которых спинной и брюшной наиболее развиты. Нервная система образована небольшим числом нервных клеток, что свидетельствует о ее примитивности. Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания, органы химического чувства.

© Органы размножения имеют трубчатое строение. Мужские половые органы имеют форму непарной трубки, тонкая часть которой является семенником, средняя часть - семяпроводом, наиболее толстый отдел - семяизвергательным каналом, открывающимся в конечный отдел кишечника - клоаку. У самки парные яичники продолжаются в яйцеводы, которые, расширяясь, переходят в две матки, открывающиеся в непарное влагалище, заканчивающееся половым отверстием на брюшной стороне тела. Оплодотворение яиц происходит в матке.


Вторичнополостные

До семидесятых годов прошлого века в наших аквариумах этой нечисти не водилось. Ну а потом камаллянусы приехали вместе с импортными рыбками, родина их - Азия. Жизненный цикл у этого гельминта в природе включает одного промежуточного хозяина, в качестве которого могут выступать веслоногие рачки (циклопы) и личинки насекомых. В аквариуме же, по крайней мере в течение нескольких поколений, промежуточный хозяин камаллянусам не требуется. Самки этих нематод рождают сформировавшихся личинок, способных некоторое время жить в донных отложениях и заражать рыб, когда те, собирая со дна корм, заодно заглатывают и их тоже.
Камаллянусы не такие уж и маленькие, их видно невооруженным глазом: самки могут превысить в длину 1 сантиметр, самцы существенно меньше - около 3 мм. Самки периодически высовывают задний конец тела наружу из ануса рыбы и в это время их не так уж трудно заметить. Но даже если вы не застали этого момента, определить сильно инвазированных рыб можно по их внешнему виду. Своим мощным прикрепительным аппаратом, строение которого является отличительной особенностью камаллянусов, они сильно травмируют задний отдел кишечника рыбы. В результате развивается воспалительный процесс, охватывающий не только кишку, но и близлежащие ткани, поэтому область живота вокруг анального отверстия может выглядеть припухшей. К таким рыбам надо присматриваться особенно внимательно и тогда, рано или поздно, можно заметить камаллянуса.

Видео 1. При микроскопировании на малом увеличении в заднем конце тела самки камаллянуса можно увидеть многие сотни развивающихся личинок. Они очень подвижны и постепенно продвигаются на выход.

Видео 2. Личинки камаллянуса не нуждаются в услугах промежуточного хозяина, чтобы "дозреть" и приобрести способность заразить рыбу. Они могут это сделать, как только появятся на свет. А появляется их очень много.

Фото 4. Количество личинок в матке самки камаллянуса просто поражает.



Фото 5. Камаллянус (Camallanus sp.) из заднего отдела кишечника сома L048 Scobinancistrus cf. pariolispos. Стрелками отмечена ротовая полость (буккальная, или головная капсула), на стенке которой размещены кутикулярные выросты, образующие характерный для камаллянусов орган прикрепления и захвата пищи. Пищевод гельминта заполнен кровью хозяина.
Кликните по фото, чтобы увеличить.

Фото 6. Головные, или буккальные капсулы камаллянусов (Camallanus) разных видов (отмечены стрелками). По вооруженной ороговевшими кутикулярными выростами головной капсуле, которая в зависимости от вида гельминта и настройки фокуса микроскопа похожа на клещи (2) или на головку фрезы (1), камаллянусов всегда легко узнать. Отсюда и обиходное название камаллянусов у европейских аквариумистов - "cutter block " - фрезерная головка, резцовый блок.

Фото 7.

Фото 8. Разрез головной капсулы Camallanus cotti, захвативший участок слизистой оболочки кишки. Фото с гистологического препарата. Черная стрелка - прикрепительный аппарат, красная - захваченный участок слизистой оболочки кишки.

Рисунок из книги Р. Бауэр "Болезни аквариумных рыб", "Аквариум", Москва, 2002 г.

Камаллянусы повреждают стенку кишки и питаются преимущественно кровью рыбы хозяина. Крупные самки могут насквозь "прокусить" кишку у мелкой рыбки, что неминуемо приведет к её смерти. Но даже если сквозного прокуса не будет, то способ прикрепления и питания камаллянусов крайне вреден для рыб. Зона захвата со временем некротизируется, на ее месте развиваются язвы, а вокруг них сильный воспалительный процесс. Больные рыбы отстают в росте, худеют, у них может развиться искривление позвоночника. Иногда из анального отвестия у них выступает красный воспаленный участок кишки.
Нематоды из рода Camallanus поражают самых разных рыб. Чаще всего они встречаются у гуппи и других пецилид, но их можно обнаружить и у карповых рыб, и у цихловых, и у лорикарид.

В целом борьба с камаллянусом проводится , что применяются и против других круглых червей. Следует иметь в виду, что камаллянусы очень жизнестойки, поэтому занижать рекомендованные дозировки лекарств никак нельзя. Зато они не откладывают яиц, поэтому для дегельминтизации аквариума будет достаточно двух обработок (вторая по сути для подстраховки), которые следует провести с интервалом в 3 - 5 дней.
Также о борьбе с камаллянусом можно прочитать на нашем форуме, где есть тема об .




Пищеварительная система. Как правило, хорошо развита, состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишок. Ротовое отверстие обычно окружено специаль­ными придатками - губами, у более специализированных их число до 3-х. Иногда губы редуцируются, заменяясь головными буграми или головными везикулами. Ро­товое отверстие ведет в переднюю кишку. Глотка, имея эктодермальное происхож­дение, подразделяется на два отдела: передний - стому и задний - более длинный пищевод. Стома часто имеет цилиндрическую форму, пищевод выполняет функцию глоточного насоса За пищеводом следует энтодермальная средняя кишка, перехо­дящая в заднюю. У самцов нематод в заднюю кишку открываются протоки муж­ской половой системы.

Выделительная система. Представлена у нематод образованиями двух типов -шейными железами или реннетами, от которых идут длинные внутриклеточные ка­налы, залегающие в толще боковых гиподермальных валиков. Каналы правой и ле­вой половины сливаются, образуя короткий проток, открывающийся наружу на вен­тральной поверхности тела. Эта система кроме экскреторной выполняет еще и ос-морегуляторную функцию. Метаболиты удаляются также особыми фагоцитарными клетками, их количество варьирует от 2 до 6.

Нервная система круглых червей представлена типичным ортогоном. В области пищевода располагается нервное кольцо, связывающее два боковых ганглия. От кольца отходят нервные продольные стволы. От боковых ганглиев берут начало так называемые амфидальные нервы. К заднему концу тела отходят от 8 до 12 нервных стволов.

Половая система круглых червей сильно варьирует у разных представителей. Женская половая система в подавляющем большинстве случаев парная. Она начи­нается двумя трубчатыми нитевидными яичниками. Яичники переходят в трубчатые яйцеводы с большим диаметром, затем следуют парные матки, которые сливаются дистальными концами и дают начало короткому непарному протоку - влагалищу. Мужская половая система всегда одиночна. Она начинается семенником, где фор­мируются сперматозоиды, затем переходит в семяпровод и длинный, снабженный мускулистыми стенками, семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кишку, которая у самцов называется клоакой. В клоаке формируется сложный копу-лятивный аппарат, основу которого составляют спикулы.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, что указывает на примитивность организации нематод. Дыхание совершается через покровы, либо биоэнергетиче­ский процесс протекает по типу аноксибиоза (брожение).

Вопрос о происхождении круглых червей не может считаться полностью решён­ным. Своеобразная организация круглых червей говорит о том, что они являются обособленной ветвью филогенетического древа животного мира, происшедшей от одного из классов плоских червей - ресничных червей.

Особенности размножения, циклов развития, профилактические мероприятия будут рассматриваться на каждом представителе индивидуально.